же энхитреиды.
Паукообразные. В подавляющем большинстве относятся к мезофауне. Это пауки, сенокосцы, скорпионы, сольпуги. Все они — хищники, многие ядовиты. О мелких паукообразных — клещах — речь еще впереди.
Насекомые. Эта гигантская группа животных включает, по разным оценкам, 1–1,5 миллиона разных видов животных. У 95 процентов из них жизненный цикл полностью или частично связан с почвой. Среди насекомых несчетное количество вредителей растений, паразитов домашних животных. Насекомые-вредители ежегодно уничтожают около 15 процентов урожая. Такие почвенные вредители, как проволочники, медведки, гусеницы совок, корневые тли, например, на винограде — филлоксера, самый настоящий бич растениеводства. От личинок майских жуков страдают молодые лесопосадки, от личинок рисового долгоносика — рис.
В некоторых районах разложению растительных остатков способствуют личинки двукрылых: разнообразных мух и комаров. Их множество — в широколиственных и хвойных лесах, в тундре, лесостепи и даже в полупустынях под пологом древесной и кустарниковой растительности. Личинки комаров-долгоножек встречаются в подстилке, почве, гниющей древесине. Благодаря им происходит первичное разложение листового опада, при этом они активно переваривают клетчатку. Личинки мух бибионид и ликориид, живущие в почве многочисленными колониями, полностью разрушают растительные остатки, превращая их в тонкозернистую гумифицированную массу. Личинки мух могут разрушать и хвойный опад.
Личинки так называемых комнатных мух интересуют экологов как возможные потребители отходов свиноводческих комплексов. Эти отходы они перерабатывают в пригодное для полей удобрение, биомасса самих личинок, если обработать их горячим паром, может служить белковой добавкой к корму свиней. Такие опыты успешно проведены в Подмосковье, в Эстонии.
На всей территории нашей страны привычны для нас представители еще одного отряда насекомых — жуки, особенно их личинки.
Интереснейшая группа обитателей южных почв — термиты. Подобно пчелам или муравьям, они животные общественные. Каждая их колония состоит из потомства одной гигантской семьи. В нашей стране они распространены широко, но особенно много их на юге Туркмении и Таджикистана. В тропических районах термиты сооружают обширные гнезда под землей или на ее поверхности в виде наземных холмиков. В жарких пустынях термиты прокладывают галереи в почве на глубину до восьми метров. По наблюдениям Н. А. Димо, который первым в нашей стране стал изучать почвообразующую деятельность термитов, в пустынях Узбекистана эти насекомые заселяют самые разнообразные почвы, нет их только на солончаках с уровнем грунтовых вод выше 2,5 метра.
Прокладывая ходы, термиты выбрасывают землю на поверхность, улучшают температурный, водный, газовый и солевой состав почвы, а затаскивая глубоко в ходы растительные остатки, повышают содержание перегноя на 20–40 процентов.
Поддерживая плодородие почв, термиты приносят несомненную пользу, но людям поселяться рядом с ними опасно. Эти насекомые разрушают жилье, поедая деревянные конструкции домов, что особенно ясно обнаружилось во время ашхабадского землетрясения в 1948 году. Термиты не выносят полива, а оставленные ими в почве ходы и полости способствуют усиленной фильтрации воды, так что для орошения ее требуется в два-три раза больше. Да еще почву приходится выравнивать, так как на месте подземных термитников почва проседает.
Термитники состоят из почвенных частиц, которые скреплены экскрементами насекомых и выделениями их слюнных желез. Интересно, что термиты сами не переваривают клетчатку растений, это делают за них особые простейшие — симбиотические обитатели их кишечника. Деятельность термитов изменяет состав почвы: песчаные и глинистые почвы превращаются в суглинки. Средняя продолжительность жизни термитников — 5–10 лет. После их разрушения материал построек равномерно распределяется по поверхности почвы. Гигантские термитники достигают высоты 2,7 метра и сохраняются до 700 лет.
В пустынях на юго-западе США термиты питаются на поверхности почвы живыми и отмершими остатками трав, сухой древесины и навозом, сооружая из почвы футляры вокруг пищевых объектов. Биомасса термитов составляет в пустынных районах 5–22 грамма на квадратный метр. Суточный их рацион составляет 2,4 процента от массы тела.
Наряду с растительными остатками термиты потребляют и значительное количество живой растительной массы, чем наносят заметный ущерб растительному покрову.
Немаловажную роль в жизни почвы играют муравьи. Их биомасса подчас равна 50 килограммам на гектар, и они регулируют численность других насекомых. В степных почвах и в лесостепи, а иногда и на лугах муравьи, устраивая свои гнезда в виде земляных холмиков, способствуют перемешиванию почвы.
В широколиственных лесах в первичном разложении листового опада и древесины участвуют рачки-мокрицы, которых немало также в степных и засушливых районах. В пустынных сероземах мокрицы — одни из наиболее активных почвообразователей.
Большая часть мокриц относится к сапрофагам. Наземные подстилочные мокрицы потребляют в основном листовой опад и древесину. Они концентрируются в гумусном слое почвы, а также под корой пней и колод.
Мокрицы нуждаются в таких элементах, как кальций и медь. Первый необходим им для панциря, поэтому в опаде они усваивают его на 79–94 процента. Медь же входит в состав дыхательного пигмента мокриц. Они извлекают ее из пищи фактически на 100 процентов. Наблюдения в лабораторных условиях показали, что наряду с растительной пищей мокрицы поедают свои экскременты, из которых усваивают остатки меди, выброшенные вместе с конечными продуктами обмена.
Пустынные мокрицы питаются остатками трав и полукустарников, которые собирают на поверхности почвы и затаскивают в норы. Экскременты ежедневно выбрасывают на поверхность земли вместе с частичками почвы, осыпавшимися со стенок ходов. Таким образом происходит перемешивание минеральных слоев почвы и верхний горизонт обогащается минеральными солями в доступной для растений форме.
Последняя группа мезофауны, о которой следует сказать, — моллюски. В почве проводят почти всю свою жизнь всем известные слизни, обычные и в городах. А на юге нашей страны, в оазисах Средней Азии, в Молдавии, в Закавказье они являются злостными вредителями огородных культур.
К микрофауне относят животных размером от 0,1 до 2–3 миллиметров. Это и мелкие паучки, термиты и муравьи. В условиях нашей страны надо особо выделить две группы — клещей и ногохвосток.
Клещей можно встретить в почвах везде, от Арктики до тропических лесов. Особенно многочисленны панцирные клещи (орибатиды). Численность их в лесах с мощной подстилкой доходит до 200–300 тысяч на квадратный метр при биомассе до 20 килограммов на гектар.
Питаются они гифами грибов и разлагающимися растительными остатками.
В пустынях (а в других зонах — на полях) на первый план выдвигаются растительноядные клещи — простигматы. В СССР почвенных клещей известно не менее 1500 видов, из них половина — панцирные.
Численность и биомасса клещей зависят от обилия растительных остатков в почве, ее увлажнения, величины радиационного баланса. Любопытно, что в тайге на единицу площади биомасса панцирных клещей превышает биомассу птиц и млекопитающих, вместе взятых. Количество поколений этих клещей в разных природных зонах неодинаково. Если оценить общую биологическую продукцию орибатид за год, то в южной тундре она составит на квадратный метр 1 грамм, в тайге — 6, широколиственных лесах — 8, степях — 2,2, полупустынях — 1, пустынях — 0,1, влажных субтропиках — 13. Стоит отметить, что «чистая продукция» орибатид вдвое выше, чем у грызунов, в 6,5 раза выше, чем у птиц, и в 3 раза выше, чем у муравьев.
Панцирных клещей не смущает присутствие человека и его деятельность, видоизменяющая ландшафт. Они спокойно живут в пахотных орошенных почвах, оставаясь одним из последних «реликтов» древнейшего животного населения.
Вред от клещей бывает немалым — ведь многие из них питаются соками и тканями растений, полезных для человека. Но люди научились эффективно бороться с такими вредителями, используя других, хищных клещей.
Об этом огромном мире, насчитывающем 50 тысяч видов, известно пока еще мало. Только в СССР ежегодно описывают 10–12 новых для науки видов. В трехтомном «Определителе почвенных клещей», вышедшем в свет в 1978 году, описано, например, 545 новых для науки видов и 57 новых родов. О них даже специалисты фактически ничего прежде не знали. Интересно, что один такой новый вид из этой группы был обнаружен в лесопарковом поясе Москвы.
Роль клещей в почвенных процессах особенно велика в северных районах, в тайге. Они являются первыми потребителями свежего еще опада листьев, они же распространяют споры грибов, некоторых простейших, что особенно важно для нижних горизонтов почвы.
Ногохвостки (коллемболы) — низшие бескрылые насекомые, — вторая по численности группа микроартропод, но нередко, например в тундре, их даже больше, чем клещей. В высокогорьях, в Арктике и Субарктике у них может быть одно-два поколения, южнее это число возрастает, а в лаборатории некоторые виды способны дать до 12 генераций в год. Численность ногохвосток колеблется в пределах 10–50 миллионов на квадратный метр, а биомасса — от 0,2 до 6,4 грамма. Они поразительно устойчивы к низким температурам и нередко бывают активны даже в мерзлой почве, а развитие их яиц не прекращается вплоть до плюс 2–3 градусов.
Удивительную картину можно видеть весной в районах вечной мерзлоты, особенно в сибирской тайге, после первых дождей: лужи в лесу покрыты сплошной пленкой из ногохвосток. В воде эти насекомые не тонут, а в глубь почвы (как и вода) уйти не могут — не пускает мерзлота.
Эти беспозвоночные обитают в основном в подстилке и верхнем слое почвы и не совершают глубоких миграций, но есть среди них и слепые обитатели нижних слоев почвы. Питаются ногохвостки низшими споровыми растениями, а в определенные сезоны в состав их рациона входит пыльца хвойных. Кроме того, они потребляют в небольшом количестве ткани сильно разложившегося листового опада, остатки животных, а иногда выступают и в роли хищников.