2. Споровики (Sporozoa);
3. Книдоспоридии (Cnidosporidia — Myxospora);
4. Микроспоридии (Microspora);
5. Ресничные, или Инфузории (Ciliophora).
ТИПСАРКОМАСТИГОФОРЫ__________________________(SABCOMASTIGOPHORA)
К типу саркомастигофор (Sarcomastigophora) относятся простейшие (свободноживущие и паразитические), органоидами движения которых служат или псевдоподии (непостоянные выросты цитоплазмы — ложные ножки), или жгутики. Иногда оба эти типа органоидов движения сосуществуют одновременно или последовательно возникают в ходе жизненного цикла. Половой процесс осуществляется по типу копуляции. У многих он, однако, отсутствует, и размножение происходит делением надвое или множественным делением.
Тип саркомастигофор распадается на два подтипа:
1. Саркодовые (Sarcodina);
2. Жгутиконосцы (Mastigophora).
Некоторые ученые предлагают рассматривать каждый из названных подтипов, как самостоятельный тип. Эта точка зрения представляется нам не оправданной. Присутствие жгутиков и псевдоподий иногда одновременно или последовательно на разных этапах жизненного цикла не позволяет строго разграничить саркодовых и жгутиконосцев. Саркомастигофоры являются древнейшей группой эукариотных одноклеточных организмов, приспособившихся к самым разнообразным средам обитания: океану, пресным водам, почве, паразитизму в животных и растениях.
Подтип Саркодовые (Sarcodina)
К этому подтипу относятся простейшие, в течение всего жизненного цикла или большей его части обладающие органоидами движения — псевдоподиями. Главная масса саркодовых — обитатели морей. Имеется немало пресноводных видов, а также виды, обитающие в почве. Небольшое число видов саркодовых ведет паразитический образ жизни. Общее число описанных видов превышает 10 тыс.
Рассмотрим некоторых представителей трех классов, относящихся к этому подтипу: корненожек (Rhizopoda), лучевиков (Radiolaria) и солнечников (Heliozoa).
Класс Корненожки (Rhizopoda)
Наиболее просто устроенными организмами среди корненожек являются голые амебы (Amoebinа), образующие первый отряд подкласса корненожек.
Чтобы познакомиться со строением и образом жизни голых амеб, рассмотрим сначала одного характерного и часто встречающегося представителя.
Амёба Протей
В пресных водах, в небольших прудах и канавах g илистым дном, нередко удается обнаружить амебу протей (Amoeba proteus).
Амеба протей — одна из крупных свободноживущих амеб. В активном состоянии она достигает размера 0,5 мм, ее видно простым глазом. Если наблюдать под микроскопом за живой амебой (рис. 14), видно, что она образует несколько довольно длинных лопастных, тупо заканчивающихся псевдоподий. Псевдоподии все время меняют форму, часть их втягивается внутрь, часть, напротив, удлиняется, иногда разветвляется. Тело амебы как бы переливается в псевдоподии, которые в нескольких точках прикрепляются к субстрату, и благодаря этому образование ложных ножек приводит к поступательному движению амебы. Псевдоподии служат не только для движения, но и для заглатывания пищи. Если псевдоподия в процессе образования наталкивается на какую-либо органическую частицу (водоросль, мелкое простейшее и т. п.), она «обтекает» ее со всех сторон (рис. 15) и включает внутрь цитоплазмы вместе с небольшим количеством жидкости. Таким образом в цитоплазме образуются пузырьки с пищевыми включениями, которые называют пищеварительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи (внутриклеточное пищеварение).
Непереваренные остатки пищи через некоторое время выбрасываются наружу (рис. 14).
Рис. 14. Амебы протей (Amoeba proteus) с разными формами псевдоподий:
1 — клеточное ядро; 2 — пищеварительная вакуоль; 3 — эктоплазма; 4 — эндоплазма; 5 — непереваренные частицы пищи, выбрасываемые наружу; 6 — сократительная вакуоль.
Вся цитоплазма амебы подразделена на два слоя: наружный, светлый, вязкий, всегда лишенный пищеварительных вакуолей (эктоплазма); внутренний, зернистый, жидкий, несущий многочисленные пищевые включения (эндоплазма). В состав псевдоподий входят оба слоя цитоплазмы.
Эктоплазма и эндоплазма не представляют собой резко разграниченных частей тела амебы. Они могут превращаться друг в друга. В области образования и нарастания псевдоподии, куда устремляется жидкая эндоплазма, периферические части ее желатинизируются (уплотняются) и превращаются в эктоплазму.
Напротив, на противоположном конце тела протекает обратный процесс — разжижение эктоплазмы и частичное превращение ее в эндоплазму. Это явление обратимого превращения эндоплазмы в эктоплазму и обратно лежит в основе образования псевдоподий.
Рис. 15. Последовательные стадии заглатывания пищи амебой (Amoeba terricola).
Снаружи тело амебы покрыто тончайшей эластической мембраной (ее поперечник составляет менее 1 мкм), называемой плазмолеммой. Обнаружить ее можно лишь электронным микроскопом. Она имеет большое значение в жизни амебы. Плазмолемма проницаема для газов и воды и непроницаема для большинства органических соединений, обладающих крупными молекулами, а также многих неорганических соединений. Плазмолемма играет важную роль в регуляции проникновения в клетку веществ и выхода их в окружающую среду. В цитоплазме амебы протея обычно отчетливо виден светлый пузырек, который периодически то появляется, то исчезает. Это сократительная вакуоля, играющая очень важную роль в жизненных отправлениях амебы. Сократительная вакуоля заполняется жидкостью (в основном водой), которая поступает в нее из окружающей цитоплазмы. Достигнув определенного, характерного для данного вида амеб размера, сократительная вакуоля уменьшается. Ее содержимое при этом изливается наружу через пору. Весь период наполнения и сокращения вакуоли при комнатной температуре длится у амебы протея обычно 5–8 мин.
Концентрация различных растворенных органических и неорганических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей пресной воде. Поэтому в силу законов осмоса вода проникает в протоплазму амебы. Если бы избыток ее не выводился наружу, то через короткий промежуток времени амеба «расползлась» бы и растворилась в окружающей воде. Благодаря деятельности сократительной вакуоли этого не происходит. Таким образом, сократительная вакуоля — это прежде всего органоид осморегуляции, регулирующий постоянно осуществляемый ток воды через тело простейшего. Однако наряду с этим она связана и с другими жизненными функциями. Вместе с выводимой из тела амебы жидкостью выводятся и продукты обмена веществ. Следовательно, сократительная вакуоля участвует в функции выделения.
Постоянно поступающая в цитоплазму вода содержит кислород. Поэтому сократительная вакуоля косвенно участвует и в функции дыхания.
Как и во всякой эукариотической клетке, в теле амебы есть ядро. На живом объекте оно почти не видно. Для выявления ядра применяют некоторые красители, избирательно окрашивающие нуклеиновые вещества ядра. У амебы протея ядро довольно крупное, расположено в эндоплазме, примерно в центре тела.
Как размножаются амебы? Единственной известной у них формой размножения является деление надвое в свободноподвижном состоянии. Процесс этот начинается с митотического деления ядра. Вслед за тем на теле амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает тело ее на две равные половинки, в каждую из которых отходит по одному ядру.
Темп размножения амебы протея зависит от условий, прежде всего от питания и температуры. При обильном питании и температуре 20–25 °C амеба делится один раз в течение 1–2 суток.
В пресной и морской воде живет несколько десятков видов амеб. Они различаются размерами, формой псевдоподий (рис. 16). Ложные ножки могут сильно отличаться по форме и размерам. Есть виды амеб (рис. 16), у которых образуется всего одна толстая короткая псевдоподия, у других — несколько длинных заостренных, у третьих — много коротких тупых и т. п. Следует отметить, что даже в пределах одного вида амеб форма псевдоподий может довольно широко варьировать в зависимости от условий окружающей среды (солевой состав, кислотность среды и т. п.).
Рис. 16. Разные виды амеб с различной формой псевдоподий:
1 — Amoeba Umax; 2 — Pelomyxa binucleata; 8 — Amoeba proteus; 4 — Amoeba radiosa; 5 — Amoeba verrucosa; 6 — Amoeba polypodia.
Паразитические амёбы
Некоторые виды амеб приспособились к паразитическому образу жизни в кишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстых кишках человека живут пять видов паразитических амеб. Четыре вида их являются безобидными квартирантами». Они питаются бактериями, которые в огромном количестве населяют толстую и слепую кишку человека (так же как и всех позвоночных животных), и не оказывают заметного влияния на хозяина. Но один из видов паразитирующих в кишечнике человека амеб — дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) может вызвать у человека тяжелое заболевание — особую форму кровавого поноса (колита), болезни, носящей название амебиаза.
Дизентерийные амебы живут в толстом кишечнике человека. Это очень мелкие (по сравнению, например, с только что описанной амебой протеем) простейшие. Размеры их — 20–30 мкм. При изучении живой амебы под микроскопом ясно видно, что у нее резко разграничены экто- и эндоплазма, причем зона эктоплазмы относительно широка (рис. 17). Дизентерийная амеба характеризуется очень активной подвижностью. Она образует немногочисленные короткие широкие псевдоподии, в формировании которых принимает участие почти исключительно эктоплазма.
Рис. 17. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) в различных стадиях движения:
1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — ядро.
Дизентерийная амеба широко распространена по всему земному шару. В зависимости от географического положения процент зараженности людей этим паразитом варьирует в среднем от 10 до 30. Но заболевание амебиазом встречается редко и приурочено преимущественно к субтропическим и тропическим районам земного шара. В умеренных и северных широтах в подавляющем большинстве случаев дело ограничивается носительством (возбудитель заболевания присутствует в организме хозяина, но не вызывает патологических явлений). Клинически выраженные формы амебиаза — большая редкость.
Почему же такое расхождение между частотой встречаемости паразита и частотой вызываемого им заболевания? Дело в том, что далеко не всегда наличие дизентерийной амебы в кишечнике человека сопровождается болезненными явлениями. В большинстве случаев она не наносит своему хозяину-человеку никакого вреда. Она живет в просвете кишечника, активно двигается и питается бактериями.
Иногда амеба меняет поведение. Она активно внедряется в стенки кишечника, разрушает эпителий, выстилающий кишку, и проникает в соединительную ткань. Стенки кишечника изъязвляются, что приводит к тяжелой форме кровавого поноса. Амебы, проникшие в ткани, меняют в характер своего питания. Вместо бактерий они начинают активно пожирать красные кровяные клетки (эритроциты). В цитоплазме амеб скапливается большое количество эритроцитов на разных стадиях переваривания (рис. 18). Медицине известны некоторые специфические лекарственные вещества, убивающие амеб. Если не прибегать к лечению, то амебиаз переходит в хроническую форму и, вызывая тяжелое истощение организма человека, иногда приводит к смертельному исходу.
Рис. 18. Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica):
слева — амеба с заглоченными красными кровяными клетками; справа — амеба без эритроцитов; 1 — ядро; 2 — эритроциты.
До сих пор остаются неизвестными причины, которые превращают безобидного «квартиранта» кишечника в «агрессивного» пожирателя тканей. Высказывалось предположение, что существуют разные формы дизентерийной амебы, не отличающиеся друг от друга по строению.
Одни из них, распространенные в умеренном и северном поясе, редко переходят к паразитизму в тканях и почти всегда питаются бактериями. Другие — южные — относительно легко становятся «агрессивными» пожирателями тканей.
Каким образом дизентерийная и другие амебы, паразитирующие в кишечнике человека, попадают в организм хозяина? Активно подвижные формы амеб могут жить только в кишечнике человека. Будучи выведены из него, например в воду, в почву, они погибают очень быстро и не могут служить источником заражения. Заражение осуществляется особыми формами существования амеб — цистами. Посмотрим, как происходит у дизентерийной амебы процесс формирования цист. Попадая вместе с содержанием толстого кишечника в его нижние отделы и в прямую кишку, амебы претерпевают значительные изменения. Они втягивают псевдоподии, выбрасывают пищевые частицы, округляются. Затем эктоплазма выделяет тонкую, но прочную оболочку. Этот процесс представляет собой инцистирование.
Одновременно с выделением оболочки цисты претерпевает изменение и ядро. Оно дважды последовательно делится, причем деление ядра не сопровождается делением цитоплазмы. Таким образом образуются характерные для дизентерийной амебы четырехъядерные цисты (рис. 19). В таком виде вместе с фекальными массами цисты выводятся наружу. В отличие от активно подвижных вегетативных форм цисты обладают большой стойкостью. Попадая в воду или в почву, они долгое время сохраняют жизнеспособность (до 2–3 месяцев).
Рис. 19. Стадии инцистирования дизентерийной амебы (Entamoeba histolytica):
слева — одноядерная предцистная форма; справа — четырехъядерная циста.
Подсыхание и нагревание гибельны для цист. Доказано, что цисты, сохраняя жизнеспособность, могут распространяться мухами. Попадая в кишечник человека с пищей и водой, амеба эксцистируется: ее наружная оболочка растворяется, после чего следуют два деления, не сопровождающиеся делением ядра.
В результате получаются четыре одноядерные амебы, которые переходят к активной жизни.
Другие, непатогенные виды амеб кишечника человека распространяются таким же образом — цистами. По строению (размеры, число ядер) цисты разных видов несколько отличаются друг от друга. На этом основывается их диагностика.
За последнее десятилетие обнаружено ранее неизвестное явление факультативного (случайного) паразитирования мелких свободноживущих амеб в организме человека. Показано, что некоторые очень мелкие живущие в загрязненных водах пресноводные амебы (относящиеся к родам Naegleria и Acanthamoeba), случайно (например, во время купания) попав на слизистую оболочку, могут активно проникнуть в ткани, в том числе в нервную ткань, и вызвать тяжелое заболевание — менингоэнцефалит (воспаление мозга).
Учитывая сказанное, необходимо проявлять большую осторожность при купании в загрязненных водах.
Раковинные корненожки
Кроме амеб, в пресных водах встречаются представители и другого отряда корненожек — раковинные корненожки (Testacea). В море они не встречаются.
По строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них часть тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитного образования. В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии.
У арцеллы (Arcella, рис. 20) раковинка имеет форму блюдечка. Устье арцеллы расположено в центре. Раковинка, часто коричневой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяется она веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. Удиффлюгии (Difflugia, рис. 20) раковинка грушевидная. Она состоит из песчинок — мелких посторонних частичек, заглоченных, а затем отложенных на поверхности тела. У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная (рис. 20), но, в отличие от диффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночки образуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность. Размеры раковинных корненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50—150 мкм.
Рис. 20. Разные роды раковинных корненожек:
А — Arcella; Б — Difflugia; В — Euglypha (раковинка); Г — Euglypha с псевдоподиями; 1 — псевдоподии; 2 — ядро.
Выдающиеся из устья наружу псевдоподии выполняют двоякую функцию. Они служат органоидами движения и захвата пищи. Последнее осуществляется по тому же типу, как и у голых амеб.
В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ бесполого размножения — деления. Раковина служит прочным скелетным образованием, и понятно, что она не может перешнуроваться пополам. Поэтому процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новой раковины. Обычно он осуществляется следующим образом. Сначала примерно половина цитоплазмы выступает из устья. Вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делится ядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь (рис. 21). На этой стадии обе особи оказываются еще связанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особями утончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию.
Рис. 21. Бесполое размножение делением раковинной корненожки Euglupha alveolata:
А — корненожка перед делением; Б — образование цитоплазматической почки, на поверхности которой располагаются скелетные пластинки; В — деление ядра, скелетные пластинки образуют новую раковину; Г — конец деления, одно из ядер переместилось в дочернюю особь; 1 — ядро; 2 — псевдоподии.
Как уже говорилось выше, раковинные корненожки — обитатели пресных вод. Они входят в состав донного населения, причем большая часть видов приурочена к прибрежной зоне. Преимущественно это обитатели мелких стоячих водоемов — прудов, канав, богатых органическими веществами.
Довольно богатая фауна корненожек (несколько десятков видов) встречается в сфагновых болотах, в самом сфагновом мху. Этот мох очень гигроскопичен и всегда впитывает большое количество воды. В прослойках воды, между стебельками и листочками мха, живут многочисленные раковинные корненожки. Здесь же встречаются и некоторые виды инфузорий.
Таким путем создается чрезвычайно характерный биоценоз обитателей сфагновых мхов.
Значительное количество видов раковинных корненожек обнаружено также в почвах, где они обитают в тончайших водных оболочках, покрывающих отдельные почвенные частицы.
Отряд Фораминиферы (Foraminifera)
Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря — фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.
Строение. Подобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Строение скелета достигает здесь большой сложности и огромного разнообразия. Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 22).
Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из раковин фораминифер состоят из посторонних телу корненожки частиц-песчинок.
Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 20), фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astorhiza (рис. 22, 3–7) и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2–3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.
Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из карбоната кальция (CaCO3). Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0,1 %). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мкм до 5–6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из фораминифер, раковина которых имеет 5–6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.
Рис. 22. Раковинки различных фораминифер:
1 — Saccamina sphaerica; 2 — Lagena plurigera; 3 — Hyperammina elongate; 4 — H. elongata в разрезе; 5 — Rhabdammina linearis; 6 — Rh. linearis в разрезе; 7 — Astrorhiza limicola; 8 — Ammodiscus incertus, вид сбоку; 9 — A. incertus, вид со стороны устья; 10 — Cornuspira involvens; 11 — Rheopax noduloBus; 12 — Nodosaria hispida; 13 — Haplophragmoides canariensis, вид сбоку; 14 — H. canariensis, вид со стороны устья; 15 — Nonion umbilicatulus; 16 — N. umbilicatulus, вид со стороны устья; 17 — Discorbis vesicularis; 18 — D. vesicularis, вид со стороны основания; 19 — Quinqueloculina seminulum, вид сбоку; 20 — Qu. seminulum, вид со стороны устья; 21 — Spiroloculina depressa; 22 — Textularia sagittula; 23 — Globigerina sp.
Среди известковых раковин фораминифер в свою очередь можно различить две группы.
Однокамерные фораминиферы имеют одну-единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 22, 2).
Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 22, 8, 9).
Большинство известковых раковин корненожек не однокамерные, а многокамерные. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать несколько десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.
Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 22). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 22, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 22, 22). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.
Рис. 23. Раковины фораминифер:
вверху — Elphiclium strigilata; внизу — Archiacina verworni.
В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 22, 17, 18) так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 23). Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae, рис. 22, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом окапывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.
Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 23, 24). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные — концентрическими кольцами.
Биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек заключается в том, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки — защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.
Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?
Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чем будет сказано ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки (рис. 24). У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.
Функция ризоподий двоякая. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.
Рис. 24. Фораминифера Orbitolites complanatus с ризоподиями.
Выполненные с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях.
В цитоплазме фораминифер обычно в большом количестве присутствуют симбионты — одноклеточные организмы, относящиеся к различным группам органического мира. Чаще всего это прокариоты — бактерии. В других случаях симбионтами являются одноклеточные водоросли. Между симбионтами и их хозяевами фораминиферами устанавливаются тесные взаимоотношения, основанные на обмене веществ. Так, бактерии в теле фораминифер находят среду, благоприятную для жизни и размножения. Вместе с тем часть клеток симбионтов хозяева употребляют в качестве источника пищи. Одноклеточные водоросли в результате фотосинтеза выделяют кислород, который корненожка использует для дыхания.
Размножение. Размножение у фораминифер происходит довольно сложно. У большинства видов оно связано с чередованием двух разных форм: бесполого и полового. Не вдаваясь в детали, рассмотрим его на каком-нибудь конкретном примере.
На рисунке 25 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную форами-ниферу со спирально закрученной раковинкой. Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микроферическое поколение).
В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носят ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество цитоплазмы выступает из устья и как эта цитоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.
Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.
Каким же путем возникают особи микросферического поколения? Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом.
Рис. 25. Жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa:
слева внизу — выход зародышей, образовавшихся в результате бесполою размножения; сверху справа — выход гамет и их копуляция.
Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, нем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток[5]. Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина — первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.
На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения — бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений — микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).
Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов образуются гаметы двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой — мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.
Есть еще одна особенность жизненного цикла фораминифер: соотношение гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. У всех многоклеточных животных соматические клетки имеют парный (диплоидный) набор хромосом. Каждая хромосома представлена двумя гомологичными структурами. При развитии половых клеток (гамет) происходит мейоз, в результате которого гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам митотического веретена и число хромосом становится одинарным (гаплоидным). Таким образом, уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое осуществляется при созревании гамет и носит название гаметической редукции. У фораминифер дело обстоит иначе. У них мейоз и соответственно редукция числа
хромосом происходят не при образовании гамет, а при формировании клеток бесполого размножения, дающих начало макросферическому поколению. Таким образом, развивающееся в результате бесполого размножения поколение (макросферическое) несет в ядрах гаплоидный комплекс хромосом. Напротив, микросферическое поколение, возникающее из зиготы (результат слияния гамет при оплодотворении), диплоидно. Здесь чередование поколений и форм размножения связано с чередованием гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. Оно носит название гетерофазного. В животном мире фораминиферы представляют собой единственный пример гетерофазного чередования поколений.
Среда обитания. В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200–300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды — от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Их видовой состав может служить хорошим показателем условий среды обитания.
Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер — разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 26). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки — тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе — величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.
Рис. 26 Планктонная фораминифера Globigerina dulloides.
Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре; как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном, океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах; имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории нашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам, и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть исполосованы и фораминиферы. Как ископаемые они
благодаря своим микроскопическим размерам имеют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко используется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известного возраста разработан с большой степенью точности.
Класс Лучевики, или Радиолярии (Radiolaria)
Еще более обширную по числу видов группу морских саркодовых, чем фораминиферы, образуют лучевики, или радиолярии (Radiolaria). Этот класс насчитывает 7–8 тыс. видов. Кроме современных видов % радиолярии богато представлены и в ископаемом состоянии. Это обусловлено тем, что у большинства их, так же как и у фораминифер имеется минеральный скелет.
Строение радиолярий сложно и разнообразно. Вся их организация несет выраженные черты приспособления к планктонному образу жизни, которые весьма совершенны и затрагивают разные стороны строения.
Размеры радиолярий варьируют в довольно широких пределах — от 40–50 мкм до 1 мм и более. Имеются немногочисленные колониальные формы радиолярий, размеры которых достигают величины нескольких сантиметров.
Обратимся прежде всего к рассмотрению протоплазматических частей тела радиолярий. Большинство их имеет более или менее ясно выраженную сферическую форму. Характерная особенность строения радиолярий — это наличие центральной капсулы (рис. 27, цв. табл. 2).
Центральная капсула представляет собой мембрану, состоящую из органического вещества и окружающую центральные части цитоплазмы с ядром. Стенки центральной капсулы обычно пронизаны многочисленными мелкими порами, через которые внутрикапсулярная цитоплазма сообщается с экстракапсулярной. Центральную капсулу следует рассматривать как скелетное образование, защищающее внутренние части цитоплазмы и ядерный аппарат (цв. таб. 3). У некоторых радиолярий внутрикапсулярная полость сообщается с экстракапсулярным пространством не многочисленными мелкими отверстиями, а широким отверстием, напоминающим устье раковинок корненожек.
Наружный слой цитоплазмы (эктоплазма) образует у радиолярий широкую зону. В этой зоне располагаются разнообразные включения, составляющие главную массу наружного слоя тела радиолярии. Сама цитоплазма представлена лишь тонкими прослойками между включениями. Основная масса этих включений — слизь, образующая в совокупности мощный слой, называемый калиммой. Кроме слизи, в цитоплазме радиолярий имеются и другие включения, в частности очень часто капли жира. Все эти разнообразные включения уменьшают удельный вес животного и могут рассматриваться как одна из форм приспособления к «парению» в толще воды.
У многих радиолярий в цитоплазме имеются иногда в значительных количествах зеленые (зоохлореллы) и желтые (зооксантеллы) включения. Это одноклеточные водоросли. Некоторые из этих водорослей относятся к отряду панцирных жгутиковых — Dinoflagellata (с. 64). Перед нами типичный пример симбиоза простейшего животного организма с растительным. Это сожительство полезно для обоих компонентов. Водоросли получают в теле радиолярии защиту и, вероятно, некоторые питательные вещества, а также углекислый газ, образующийся при дыхании. Углекислый газ необходим для фотосинтеза зеленого растения. Водоросли в результате фотосинтеза выделяют свободный кислород, используемый радиолярией для дыхания. Кроме того, часть водорослей может перевариваться радиолярией, т. е. служит источником пищи. Водоросли встречаются лишь у радиолярий, живущих на небольших глубинах, куда проникает свет. У глубоководных форм они отсутствуют.
От тела радиолярии наружу отходят многочисленные тончайшие псевдоподии (рис. 27, цв. табл. 2, 3), у некоторых видов анастомозирующие между собой. Они служат для улавливания пищи.
Лишь очень немногие виды радиолярий лишены скелета. У огромного большинства их имеется скелет, выполняющий двойную функцию — защитную и способствующую «парению» в толще воды. Разнообразие форм их скелетов очень велико. Многие скелеты радиолярий, имеющие часто правильную геометрическую форму, необычайно привлекательны. В скелетах радиолярий сочетается большая легкость (у планктонных организмов скелет не может быть тяжелым) с прочностью и часто с наличием разнообразных выростов, увеличивающих поверхность животного. Радиолярии — это один из наиболее красивых и изящных организмов.
Мы не имеем возможности в этой книге дать подробное описание различных форм радиолярий и ограничимся лишь некоторыми наиболее интересными представителями этой обширной группы простейших (см. цв. табл. 2, 3).
Радиолярии обладают минеральным скелетом. У большинства он слагается из оксида кремния (IV) (SiO2). В одном из отрядов радиолярий скелет состоит из сульфата стронция (SrSO4).
Класс радиолярий состоит из четырех отрядов. Для каждого из отрядов характерны свои типичные формы скелета. Остановимся кратко на рассмотрении этих отрядов (цв. табл. 2, 3).
В отряде Spumellaria встречаются единичные виды, лишенные скелета (рис. 27), но у большинства имеется кремневый скелет. Исходная и наиболее примитивная форма его — это отдельные разбросанные в эктоплазме одноостные или трех- и четырехостные микроскопические иглы. У многих Spumellaria эти иглы спаиваются, в результате чего получаются ажурные скелетные шары (цв. табл. 3, 4, 5).
Рис. 27. Радиолярия Thalassicola nucleata:
в центре темноокрашенная центральная капсула, две зоны сильно вакуолизированной цитоплазмы (мелкоячеистая и крупноячеистая), наружу выдаются радиально расположенные тончайшие псевдоподии.
Очень часто от шаров отходят радиальные иглы. У некоторых видов образуются не один, а несколько шаров, вложенных друг в друга и соединенных радиальными иглами. Вероятно, эти вложенные друг в друга шары образуются последовательно, по мере роста простейшего (процесс этот остается неизученным). Очень разнообразны кремневые скелеты в отряде Nasselaria. Исходными формами здесь, по-видимому, является четырехлучевая спикула.
Три луча ее образуют треножник, поддерживающий центральную капсулу, четвёртый же направлен вверх, образуя апикальную иглу. К этой основной спикуле присоединится кольца, соединяющие иглы спикулы (цв. табл. 2, 3). Эти кольца, разрастаясь, образуют очень разнообразные и причудливые формы скелета, в виде ажурных шапочек, шлемов, шаров и т. п. (цв. табл. 3, 2, 3, 6). Весьма характерен и типичен скелет радиолярий, относящихся к отряду Acantharia. В химическом отношении он имеет иной состав, чем Spumellaria и Nasselaria, а именно состоит из сульфата стронция, который довольно легко растворим в морской воде. Поэтому после отмирания животного скелет акантарий растворяется, тогда как кремневые скелеты (Spumellaria и Nasselaria) опускаются на дно и входят в состав ила.
Таблица 2. Различные радиолярии, зарисованные с живых объектов с их естественной окраской:
1 — Acarrtfcodesmia prismatium (отряд Nasselaiia). Тонкие радиально расходящиеся псевдоподии и желтые сферические симбионты; скелет кремневый с короткими отростками;
2 — Euchitonia virchovl (отряд Spujnellaria). Многочисленные тонкие псевдоподии, сетчатый тpeхлопастный кремневый скелет; цитоплазма окрашена в красный цвет благодаря пигменту;
3 — Auloceras arborescens (отряд Phaeodaria). Коричневая центральная капсула, зеленый феодий; кремневый скелет в форме радиально ветвящихся на концах игл и поверхностно расположенных тонких иголочек (спикул);
4 — Diplocercus fuscus (отряд Acantharia). Нитевидные псевдоподии; состоящие из сернокислого стронция радиальные иглы развиты неравномерно; зеленые симбионты зоохлореллы;
5 — Arachnocorys circumtexta (отряд Acantharia). Нитевидные псевдоподии, кремневый скелет в форме шлема с расходящимися иглами; красная центральная капсула, желтые симбионты;
6 — Tuscarilla nationalis (отряд Phaeodaria). Нитевидные псевдоподии, кремневый скелет в форме конуса, с отходящими от него иглами, две центральные капсулы, темно-зеленый феодий;
7 — Lithoptera miilleri (отряд Phaeodaria). Скелет из сернокислого стронция в форме радиальных неравномерно развитых игл с сетчатыми выростами на концах, центральная капсула „крестообразной формы с зелеными симбионтами зоохлореллами;
8 — Acanthomerta tetracopa (Acantharia) Немногочисленные радиальные псевдоподии; скелет состоит из сернокислого стронция, слагается из 20 радиально расположенных одинаково развитых игл; цитоплазма прикрепляется к иглам при помощи сократительных волокон. В центре ярко окрашенная центральная капсула Миофрисков с зернами пигмента и зоохлореллами.
Основу скелета акантарий составляют 20 радиально расположенных игл, сходящихся в центре животного (цв табл. 2, 7). Эти иглы, образуют пять поясов, по четыре иглы в каждом. Их свободные концы торчат из тела радиолярии наружу. Эта исходная для Acantharia форма скелета у разных видов претерпевает разнообразные видоизменения. Иглы могут быть развиты в различной степени. Например, у Diplocercus (цв. табл. 2, 4) преобладают две иглы. Очень красив скелет liithpptera (цв. табл. 2, 7). Здесь преимущественно развиты четыре иглы, на которых развиваются ответвления, образующие решетки. Весь скелет приобретает характер ажурной пластинки. Скелетные иглы акантарий прикрепляются к наружному слою цитоплазмы, при помощи особых волоконцев, — расположенных вокруг игл. Эти волоконца способны сокращаться. При их сокращении или, наоборот, удлинении меняется общий объем протоплазматического тела радиолярии. Эти изменения представляют собой очень тонкую «настройку» для поддержания животного в состоянии «парения» в толще воды. При колебании температуры или солености плотность морской воды не остаётся постоянной. Увеличение или уменьшение объёма тела радиолярии меняет удельный вес животного в соответствии с физическими свойствами в высшей степени разнообразны и трудно сводимы к какой-либо общей схеме кремнеземные скелеты четвертого отряда радиолярий — Pheodaria (цв. табл. 2, 3, 6) у куда относятся наиболее глубоководное виды. Скелет одних, аналогично Spumellaria, представляет собой вложенные друг в друга шары. У других имеются две створки, окружающие центральную капсулу. К этим элементам скелета добавляются разнообразные, иногда ветвящиеся радиальные отростки — иглы. Нередко имеется периферически лежащая зона тонких полых игл, расположенных в несколько слоев. Многообразие в строении скелета у Pheodaria поразительно!
Таблица 3. Различные радиолярии (скелеты):
1 — Dorcadospyris dinoceras (отряд Nasselaria). Кремневый скелет в виде центрального шара с двумя дугами;
2 — Calocyclus monumentum (отряд Naseeiaria). Кремневый скелет в форме решетчатого колокола с перетяжками и радиальными иглами; многочисленные нитевидные псевдоподии;
3 — Coronidium acacia (отряд Nasselaria). Кремневый скелет из трех взаимно пересекающихся колец с радиальными выростами;
4 — Perypanicium amphocoron (отряд SpUmellaria). Кремневый скелет из вложенных друг в друга двойных сфер, соединенных радиальными иглами;
5 — Hexancistra. quadricuspis (отряд Spumellaria). Кремневый скелет из вложенных друг в друга решетчатых шаров, соединенных радиальными иглами с разветвлениями на концах;
6 — Tympaniscus tropodiscus (отряд Nasselaria). Кремневый скелет из трех взаимно пересекающихся колец с радиально отходящими вторично ветвящимися иглами.
От представителей других отрядов радиолярий представители Pheodaria отличаются тем, что центральная капсула их имеет одно или три широких отверстия, сообщающих внутрикапсулярную полость с экстракапсулярным пространством (вместо многочисленных пор, имеющихся у других радиолярий). Кроме того, в экстракапсулярной цитоплазме в области отверстия, ведущего в полость центральной капсулы, у Pheodaria имеется особое, обычно окрашенное в коричневый цвет скопление пигмента, выделительных телец и нередко пищевых включений. Эти резко выделяющиеся благодаря своему яркому цвету на фоне бесцветной цитоплазмы образования носят название феодиума. Вопрос о физиологическом значении феодиума остается неясным.
Размножение радиолярий до сих пор изучено недостаточно, несмотря на то что многие ученые занимались исследованием этих интересных животных. Объясняется это в значительной мере тем, что никому еще не удалось длительное время содержать культуру радиолярий в аквариумах. Эти подлинные «дети моря» не выносят лабораторных условий существования. У некоторых крупных видов, которые имеют скелет, состоящий из отдельных игл, наблюдалось размножение путем деления надвое. У видов, обладающих сложным монолитным скелетом, такой способ размножения невозможен, так как прочный минеральный скелет не может разделиться на две половинки. По-видимому, у таких видов происходит формирование одноядерных зародышей (бродяжек), подобно тому как это происходит при бесполом размножении фораминифер (с. 51).
У некоторых радиолярий имеются очень крупные ядра с большим количеством хроматина (ДНК). Ученые считают, что эти ядра полиплоидны, т. е. содержат большое число характерных для вида наборов хромосом. При бесполом размножении тело радиолярий распадается на множество снабженных жгутиками клеток (бродяжек), каждая из которых дает начало новой особи радиолярии с центральной капсулой, скелетом и т. п. При образовании бродяжек сложное (вероятно, полиплоидное) ядро распадается на ряд более мелких ядер, несущих одинарный (гаплоидный или диплоидный) комплекс хромосом. По ходу развития бродяжки во взрослую особь увеличивается число наборов хромосом в ядре без деления самого ядра, т. е. происходит его полиплоидизация. Так вновь возникает богатое хроматином полиплоидное ядро.
Вопрос о наличии у радиолярий полового процесса остается открытым. Русский ученый В. Т. Шевяков (1859–1930) описал у акантарий образование жгутиковых гамет, их копуляцию и дальнейшее развитие зиготы во взрослую радиолярию. Выяснение этого вопроса требует дальнейших исследований.
Дело чрезвычайно усложняется еще и тем обстоятельством, что в теле радиолярий часто живут (с. 21) симбиотические, а иногда и паразитические водоросли и жгутиконосцы. Эти организмы в свою очередь при размножении образуют снабжённые жгутиками бродяжки, которые выходят из тела радиолярии. Не всегда легко бывает решить вопрос, имеем ли мы дело с бродяжками, принадлежащими самой радиолярии, или же с бродяжками живущих в их теле растительных организмов.
Среда обитания. Радиолярии, так же как и фораминиферы, — исключительно обитатели моря. Все они — планктонные организмы. Жизнь их протекает в состоянии «парения» в морской воде. Наибольшее число видов радиолярий приурочено к тропическим и субтропическим водам. В холодных морях число видов их невелико. Для Атлантического океана, например, установлено, что в экваториальной области число видов радиолярий из отряда Acantharia в 10 раз превышает таковое в северных районах.
Такие же примерно соотношения наблюдаются и в Тихом океане. В арктических морях радиолярий мало. Например, в Карском море их найдено только 15 видов.
Указанные закономерности в географическом распределении радиолярий справедливы для поверхностных слоев океана, температура которых определяется широтным фактором. По мере углубления в толщу водной массы различия в температурах между южными и северными широтами постепенно стираются, в связи с чём уменьшаются и различия в фауне радиолярий.
Кроме отчетливо выраженной зависимости распределения радиолярий от широтного фактора, что связано в первую очередь с температурой, у них отчетливо выражена и вертикальная зональность. Этот вопрос был изучен, например, довольно подробно в области Курило-Камчатской впадины Тихого океана, где глубины достигают 10 тыс. м. Среди радиолярий можно различить две группы видов. Одна не приурочена или слабо приурочена к какой-либо определенной глубине и встречается в разных глубинных зонах. Такие виды называют эврибатными. Другие, напротив, более или менее характерны для определенной глубины — это стенобатные формы. В области Курило-Сахалинской впадины было обнаружено довольно много таких стенобитных видов, причем некоторые из них были найдены лишь на глубинах, превышающих 4000 м.
Для стенобитных видов радиолярий Курило-Камчатской впадины Тихого океана их приуроченность к определенным глубинам совпадает с приуроченностью к определенным температурам. Наиболее глубоководные (абиссальные) виды живут при постоянной температуре 1,5–2,0 °C. Среднеглубинные виды распространены в относительно теплой водной массе с температурой 3,5 °C. Виды, «приуроченные к небольшим глубинам» заселяют характерный для этой области океана холодный слой воды с температурами около 0 °C. Наконец виды, живущие в поверхностных слоях, подвергаются сезонным колебаниям температур (средняя годовая температура этого слоя).
В Неаполитанском заливе Средиземному моря русский ученый проф. В. Т. Шевяков проводил в течение нескольких лет наблюдения за распределением радиолярий. В частности, оказалось, что радиолярии отряда Acantharia чрезвычайно чувствительны к малейшим изменениям условий среды, в том числе, например, к опреснёнию. Обычно акантарии распределены преимущественно в поверхностных слоях моря. Однако после сильных дождей они «спасаются» от опреснения и опускаются на глубины 100–200 м. Через 1–2 суток акантарии вновь поднимаются в поверхностные слои.
Акантарии оказались очень чувствительными и к волнению. При сильной волне они уходят на глубину 5—10 м. В зимние месяцы в связи с похолоданием поверхностных слоёв акантарии также опускаются на глубины 50–200 м., где температура воды выше.
Среди четырех рассмотренных выше отрядов радиолярий Acantharia являются по преимуществу обитателями поверхностных слоёв моря. Три остальных отряда (Spumellarla, Nasfceikrija; Pheodaria) в большей своей части приурочены к глубинным частям.
Из морей, омывающих берега Советского Союза, наиболее богаты радиоляриями дальневосточные моря. Внутренние моря (Каспийское, Азовское) совершенно лишены радиолярий. Это связано, очевидно, с их опреснением по сравнению с мировым океаном. В северных морях как европейской, так и азиатской части СССР радиолярии очень немногочисленны, что связано с преобладающими здесь низкими температурами.
Радиолярий нередко находят и в ископаемом состоянии в осадочных морских породах. В ископаемом состоянии известны представители двух отрядов — Spumellaria и Nasselaria. Скелет Acantharia, состоящий из сульфата стронций (SrSO4), в ископаемом состоянии не сохраняется, так как довольно легко растворяется в воде. Ископаемые радиолярии встречаются в осадочных породах различного геологического возраста, начиная с кембрийских отложений. Это говорит о том, что радиолярии представляют собой очень древнюю группу животного мира. Существуют некоторые древние осадочные породы, в которых среди прочих органических остатков скелеты радиолярий преобладают, составляя основную массу их (такие породы получили название радиоляриты).
На территории Советского Союза радиоляриты известны в силурийских и девонских отложениях Урала, в Западной Сибири, на Дальнем Востоке (в пермских отложениях Сихотэ-Алиня). Остров Барбадос (Карибское море), входящий в группу Малых Антильских островов, в основном слагается из трепела — породы, состоящей из скелетов радиолярий. На острове есть гора высотой 360 м, построенная из трепела. Здесь найдено свыше 200 видов радиолярий, причем скелеты их очень хорошо сохранились.
Радиолярии, кроме пород, состоящих преимущественно из их скелетов, присутствуют в различных количествах во многих других осадочных морских породах (известняки, мел, сланцы и т. п.).
В связи с таким широким распространением в морских отложениях радиолярии наряду с фораминиферами (с. 50) играют важную роль при определении возраста горных пород.
Класс Солнечники (Heliozoa)
К классу солнечников (Heliozoa) относится всего несколько десятков видов простейших.
Строение и способ питания. В небольших пресноводных водоемах — прудах, канавах — в летнее время нередко можно встретить солнечника Actinosphaerium eichhorni (рис. 28).
Рис. 28. Солнечник Actinosphaerium eichhorni:
А — общий вид; Б — участок тела при большом увеличении; В — ядро при большом увеличении; 1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — пища; 4 — аксоподии; 5 — ядро.
Тело Actinosphaerium шарообразно, достигает в диаметре 1 мм, так что его хорошо видно простым глазом. Многочисленные тонкие совершенно прямые псевдоподии расходятся по радиусам во все стороны. Постоянство формы псевдоподий обусловлено тем, что внутри них проходит прочная эластичная осевая нить. Такой тип строения псевдоподий носит название аксоподий.
Цитоплазма солнечника имеет ячеистую структуру и распадается на два слоя: наружный, более светлый, — корковый (эктоплазма) и внутренний — сердцевинный (эндоплазма). Эктоплазма занимает примерно 1/6 — 1/10 часть всего диаметра тела животного. В этом наружном слое вакуоли особенно крупны и заполнены прозрачным содержимым. Среди них выделяются по своим размерам две (а иногда и большее количество) особенно крупные вакуоли, которые периодически сокращаются. Это сократительные вакуоли. Частота их сокращения при комнатной температуре около 1 мин.
Эндоплазма обладает гораздо более мелкой ячеистостью, чем эктоплазма, и заполнена обычно многочисленными пищевыми включениями. Здесь происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через слой эктоплазмы. Существенным отличием солнечников от радиолярий является отсутствие у них центральной капсулы.
Каким образом солнечник ловит добычу и чем он питается? Добыча улавливается псевдоподиями. Если какое-либо мелкое животное или растение прикоснется к псевдоподии, то оно тотчас же прилипает к ней и очень скоро теряет способность двигаться. Вероятно, животных парализует какое-то ядовитое, выделяемое цитоплазмой солнечника вещество. К захваченной добыче склоняются соседние псевдоподии (аксоподии), и она их совместными движениями подводится к поверхности коркового слоя цитоплазмы. Нередко навстречу пище со стороны эктоплазмы образуется временная короткая тупая псевдоподия, способствующая захвату ее. В эктоплазме пища не задерживается, а тотчас же переходит в эндоплазму, где и переваривается.
Пищевые объекты солнечников разнообразны. Это могут быть различные простейшие (инфузории, жгутиконосцы), но также и мелкие многоклеточные животные (например, коловратки, мелкие ресничные черви).
Среда обитания. Часть солнечников распространена в пресной, часть — в морской воде. Большинство солнечников — свободноплавающие в толще воды организмы, лишенные минерального скелета. Некоторые виды ведут прикрепленный к субстрату образ жизни.
Солнечники могут вести себя в водоеме различным образом. Часто они «парят» в придонном слое толщи воды. Кроме того, они могут передвигаться и по субстрату, как бы катиться по дну, медленно изгибая аксоподии.
Размножение. Размножаются солнечники Actinosphaerium делением. Тело солнечника при этом перетягивается на две более или менее одинаковые половинки. Этому предшествует деление ядер, которое, однако, не протекает одномоментно, а растягивается на весь промежуток времени между двумя делениями солнечника. Наряду с бесполым у солнечников имеется и половое размножение, протекающее довольно сложно.
Ядерный аппарат солнечника Actinosphaerium состоит из множества одинаковых ядер (у крупных особей число их может достигать 200 и даже более), всегда расположенных только в эндоплазме. Actinosphaerium — пример многоядерного простейшего.
Кроме крупного Actinosphaerium, в пресных водах встречаются и другие, более мелкие виды солнечников, близких по строению к Actinosphaerium. Укажем, например, на часто встречающихся мелких Actinophrys sol, обладающих, в отличие от Actinosphaerium, лишь одним ядром. В море тоже встречаются солнечники, по строению напоминающие Actinosphaerium, например многоядерные Camptonema nutans.
Среди солнечников как пресноводных, так и морских, имеются некоторые виды с минеральным скелетом из оксида кремния (IV), подобно радиоляриям. Примером может служить пресноводная Clathrulina elegans (рис. 29). Это небольшой солнечник с типичными радиальными аксоподиями, тело которого окружено тонким скелетом в форме ажурного шарика. При помощи тонкой ножки организм этот прикрепляется к субстрату. В эндоплазме имеется одно ядро. При размножении Clathrulina протоплазма делится внутри скелета на две дочерние особи, которые выходят наружу, через отверстие в скелете, а затем образуют новый скелет и стебелек.
В процессе эволюции саркодовые, приспосабливаясь к различным средам обитания, дали большое разнообразие форм. Организация саркодовых еще очень примитивна.
Рис. 29. Солнечник Clathrulina elegans:
слева — вегетативная особь; справа — размножающаяся особь; 1 — аксоподии; 2 — скелет; 3 — дочерние особи внутри скелета материнской особи.
На примере амебы мы видим одного из наиболее просто устроенных животных организмов. Но и в пределах примитивной организации саркодовые проделали большой эволюционный путь от амебообразных организмов к сложно устроенным фораминиферам и радиоляриям. Однако усложнение строения в пределах подтипа саркодовых лишь в относительно малой степени затронуло живые протоплазматические части клетки. Органоидами движения и захвата пищи на всех этапах эволюции саркодовых остаются псевдоподии. Зато большого прогрессивного развития достигают в пределах саркодовых скелетные элементы, выполняющие, с одной стороны, защитную и опорную функцию, а с другой — способствующие «парению» в воде, что имеет важное биологическое значение, так как многие морские саркодовые — планктонные организмы.
Развитие сложных скелетных образований сыграло большую роль и в эволюции донных (бентических) саркодовых — фораминифер. Развитие сложного и разнообразно устроенного скелета обеспечило фораминиферам биологическое процветание как в прежние геологические эпохи, так и в современной морской фауне. Наконец, относительно небольшое число видов саркодовых избрало в качестве среды обитания другие организмы и стало паразитами. В отношении сложности строения паразитические саркодовые остались на уровне голых амеб.
Подтип Жгутиконосцы (Mastigopoka)
Жгутиконосцы представляют собой очень обширную и разнообразную группу простейших организмов, широко распространенную в природе.
Строение. Характерная черта жгутиконосцев — наличие жгутиков — органоидов движения (рис. 30). Жгутики представляют собой тончайшие волосовидные выросты цитоплазмы, длина которых иногда значительно превосходит длину тела (с. 61). Активное и быстрое движение жгутиков обусловливает поступательное движение простейшего. Механизм работы жгутиков различен. В основе его лежит винтообразное движение» При помощи жгутиков организм как бы ввинчивается в окружающую жидкую среду. Число оборотов, которое совершает жгутик, сильно варьирует у разных видов. Это также зависит от условий внешней среды. Обычно жгутик совершает от 10 до 40–50 оборотов в 1 с. Число жгутиков может быть различным, чаще всего имеется лишь один (рис. 30), нередко их два (рис. 31), иногда восемь. Имеются виды, число жгутиков у которых может достигать нескольких десятков и даже сотен.
Изучение с помощью электронного микроскопа ультраструктуры жгутиков показало, что она сложна и вместе с тем обнаруживает поразительное единообразие (за единичными отклонениями). Каждый жгутик состоит из двух частей. Наружная его часть, выдающаяся в окружающую среду, является аппаратом, совершающим двигательные движения. Вторая часть жгутика — это базальное тельце, или кинетосома, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт мембраной, представляющей собой непосредственное продолжение наружной мембраны клетки.
Внутри жгутика, заполненного жидким содержимым, строго закономерно располагаются 11 фибриллей. Вдоль жрутика проходят две центральные фибрилли, берущие начало в эктоплазме от особой гранулы, которая называется аксиальной. По периферии жгутика непосредственно под мембраной проходят девять фибриллей, причем каждая из них слагается из двух тесно спаянных трубочек. Локомоторная деятельность жгутика определяется изменением конфигурации периферических фибриллей, тогда как центральные играют роль опорного аппарата.
Базальное тельце лежит в эктоплазме. Оно также окружено мембраной. По периферии кинетосомы располагаются девять фибриллей, являющихся непосредственным продолжением периферических фибриллей локомоторной части жгутика. В кинетосоме эти фибрилли становятся тройными — каждая из них состоит из трех спаянных трубочек. Центральные фибрилли в кинетосоме отсутствуют.
В отличие от саркодовых, большинство жгутиконосцев обладает более или менее постоянной формой тела. Это обусловливается тем, что наружный слой эктоплазмы образует плотную эластичную пелликулу. Однако у некоторых жгутиконосцев пелликула очень тонка, и они способны в довольно широких пределах менять форму тела, а немногие виды сохраняют даже способность образовывать ложные ножки (псевдоподии).
Как и все простейшие, жгутиконосцы имеют одно или несколько ядер.
Рис. 30. Жгутиконосец Euglena viridis:
1 — жгутик; 2 — глазное пятнышко; 3 — сократительная вакуоль; 4 — хроматофоры; 5 — ядро.
Характер питания. Среди жгутиконосцев мы встречаем поразительное разнообразие типов обмена веществ. По этому важному признаку жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным миром: у них можно наблюдать все переходы от типично растительного к животному типу питания.
Среди жгутиконосцев имеются организмы как с аутотрофным, так и с гетеротрофным типами питания, а также виды, которые сочетают в себе черты обоих этих типов обмена.
По характеру питания и обмена веществ класс жгутиконосцев делят на два класса: растительных жгутиконосцев, или фитомастигин (Phytomastigina), и животных жгутиконосцев, или зоомастигин (Zoomastigina).
Мы рассмотрим некоторых наиболее интересных представителей, относящихся к тому и к другому классу. Некоторые (аутотрофные) жгутиконосцы представляют собой объект ботаники, тогда как другие (гетеротрофные) — объект изучения зоологии. Мы рассмотрим в дальнейшем изложении и тех и других, так как среди жгутиконосцев иногда даже относительно близкие виды могут обладать разными типами обмена веществ: одни — растительным, другие — животным.
Среда обитания. Жгутиконосцы как по строению, так и по образу жизни чрезвычайно разнообразны. Число видов их велико, оно достигает 6–8 тыс. Многие из них являются обитателями моря. Значительная часть морских видов жгутиконосцев входит в состав планктона, где они развиваются иногда в огромных количествах. Пресные воды тоже богаты жгутиконосцами. Видовой состав их в пресноводных водоемах в большой степени зависит от степени загрязненности вод органическими веществами. Для разных типов озер, прудов и других водоемов характерны определенные виды жгутиковых. Такая строгая приуроченность их к определенным условиям жизни позволяет использовать жгутиконосцев (наряду с другими группами организмов) как своеобразные «биологические индикаторы» при санитарной оценке водоема.
В отличие от фораминифер и радиолярий в ископаемом виде жгутиконосцы почти неизвестны.
Это объясняется отсутствием у подавляющего большинства их минерального скелета. Существует только одна небольшая группа планктонных жгутиконосцев (сем. Silicoflagellidae), обладающих очень нежным кремневым скелетом. Представители этой группы жгутиконосцев найдены в ископаемом состоянии в морских отложениях.
Многие жгутиконосцы паразитируют в организмах различных животных. Хозяева паразитических форм жгутиковых разнообразны. Среди них встречаются беспозвоночные животные (чаще членистоногие, в том числе насекомые); особенно часто жгутиконосцы паразитируют в разных классах позвоночных (в том числе домашних животных и птицах).
Средой обитания паразитических форм-жгутиконосцев могут быть различные органы: кишечный канал, кровяное русло, кожа, половые пути; Человек также является хозяином некоторые видов жгутиконосцев; среди них имеются весьма патогенные виды (трипаносомы, лейшмании, лямблии и др.), вызывающие тяжелые заболевания.
Класс Растительные Жгутиконосцы, или Фитомастигины (Phytomastigina)
Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление «цветения воды», когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной «цветения» являются различные микроскопические растительные организмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это разные представители фитомастигин.
Хламидомонады
Хламидомонады часто являются причиной «цветения воды». К роду хламидомонада (Chlamydomonas) относится свыше 150 видов.
Строение. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 31), очень небольших размеров (10–30 мкм). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы — вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент — хлорофилл. Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли — это органоид осксирегуляции и выделения (рис. 31). У некоторый видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это стигма, или глазок. Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом. Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.
Рис. 31. Хламидомонада Chlamydomonas angulosa.
А — неделящаяся особь; 1 — жгутик; 2 —сократительная вакуоль; 3 — хроматофор; 4 — ядро; Б-Г — стадии деления.
Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.
Размножение. Большинство хламидомонад размножается в неподвижном состоянии (рис. 31): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой бесполое размножение.
Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.
Колониальные Фитомастигины
Строение. Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.
В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 32). Клетки колонии по строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.
Рис. 32. Колониальная фитомастигина Gonium pectorale.
Вверху — вид колонии сверху: 1 — жгутики; 2 — глазок (стигма); 3 — сократительная вакуоль; 4 — ядро; внизу — вид колонии сбоку.
Другая часто встречающаяся пресноводная колониальная форма фитомастигин — эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 33) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мкм).
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 33. Шаровидная колония Eudorina elegans:
слева — колония из 32 клеток; справа — бесполое размножение (каждая особь колонии в результате последовательных делений дает начало новой дочерней колонии).
Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 33). Каждая клетка у гониума претерпевает три, а у эвдорин — четыре последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.
Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода — частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 34).
Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500–850 мкм, а размеры колоний Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500—1000 отдельных клеток, а у Volvox globator — до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого вещества, образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотный кожистый слой, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции — они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 35).
Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной дифференцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты.
Рис. 34. Колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской.
Размножение. У относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4—10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые «вегетативными клетками размножения», удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления «вегетативных клеток размножения» (рис. 36). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии.
Рис. 35. Небольшой участок колонии Volvox aureus (схематизировано):
1 — вегетативная особь колонии; 2 — цитоплазматический мостик; 3 — более крупная особь, в результате развития которой получаются новые дочерними колонии.
Рис. 36. Разрез через колонию вольвокса с тремя дочерними колониями внутри материнской (схематизировано).
Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.
Отряд Панцирные Жгутиконосцы, или Перинидеи (Dinoflagellata, или Peridinea)
Панцирные жгутиконосцы — обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.
Строение. Характерная особенность панцирных жгутиконосцев — своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 37). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в Довольно глубоком желобе, называемом поясом cingulum, который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.
Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев — наличие у них оболочки, состоящей из клетчатки. Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.
Исследования последних лет, выполненные методами электронной микроскопии и молекулярной биологии, выявили еще одну характерную черту динофлагеллят — перидинии. Эти организмы имеют клеточное ядро, обладающее ядерной оболочкой и ядрышками (нуклеолами). Оказалось, что по тонкой молекулярной структуре хроматин ядра и образуемые им в процессе митоза хромосомы отличаются как от растительных, так и от животных эукариотных клеток. Различие это сводится к тому, что в состав хроматина динофлагеллят входит ДНК, не связанная химически с белками. У всех прочих эукариотных организмов ДНК ядра всегда связана с особыми ядерными белками (гистонами). По строению хроматина перидинии приближаются к прокариотам (бактерии, сине-зеленые водоросли), в составе ядерного вещества (хромосомы) которых белки тоже отсутствуют. Изложенные факты дали основание некоторым ученым рассматривать строение клетки динофлагеллят как промежуточное между прокариотическим и эукариотическим строением клетки, обозначив его как мезокариотическое (промежуточное). С этой точки зрения перидинии занимают особое место в органическом мире — как бы промежуточное между прокариотами и эукариотами. Эта гипотеза требует дальнейших подтверждений и не является общепринятой.
Цитоплазма жгутиконосцев обычно окрашена в буроватый цвет, что обусловлено большим количеством мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.
Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят. На рис. 37) изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает «цветение» воды.
Рис. 37. Панцирный жгутиконосец PericUnium tabulatimi.
Слева — виде брюшной стороны; 1 — поперечный жгутяк в пояске; 2 — свободный жгутик; справа — вид со спинной стороны.
Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерная особенность представителей этого рода — длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 38)
один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) — назад.
Рис. 38. Ceratium hirudinella:
А — неделящаяся особь; 1 — антапикальный вырост; 2 — апикальный вырост; 3 — ядро; 4 — поясок; 5 — задний жгутик; Б — деление; В — только что разделившаяся особь, часть пластинок на заднем конце еще недоразвита.
Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 39).
Рис. 39. Морской панцирный жгутиконосец Ceratium palmаtum.
Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 40), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует «парению» в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.
Рис. 40. «Цепочка», образовавшаяся в результате деления морского панцирного жгутиконосца Cerаtium voltur.
В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca mi-liaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.
Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 41). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу.
Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.
Описанное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют «парению» в толще воды.
У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко «вспыхивает». Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка — это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше. Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников). В отличие от большинства динофлагеллят, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.
На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в 1 мин), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (рис. 41, 3).
Рис. 41. Ночесветка Noctiluca miliaris:
1 — центральное скопление цитоплазмы; 2 — жгутик «щупальце»; 3 — жгутик, расположенный в области ротового углубления; 4 — пищеварительная вакуоля; 5 — ядро.
Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий (с. 54). Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.
Отряд Эвгленовые (Euglenoidea)
Многочисленные виды отряда эвгленовых (Euglenoidea) широко распространены в пресноводных водоемах, особенно часто они встречаются в загрязненных водах.
Строение эвглен представлено на рисунке 30. Эвглены снабжены одним жгутиком. В передней части их расположены сократительная вакуоля и ярко-красный глазок (стигма). В цитоплазме содержатся зеленые хроматофоры, несущие хлорофилл. Форма хроматофоров у разных видов различна. Наружный слой цитоплазмы образует пелликулу. У многих видов она бывает структурирована: несет расположенные рядами утолщения. Тело некоторых эвглен покрыто очень тонкой эластичной пелликулой. Эти виды способны сокращаться и вытягиваться по продольной оси. У эвгленовых имеется одно ядро с крупным ядрышком.
Способ питания. Замечательной особенностью многих видов эвглен является способность менять характер питания и обмена веществ в зависимости от условий среды. На свету при наличии в окружающей среде минеральных солей, содержащих необходимые химические элементы, эвгленам свойствен типичный аутотрофный обмен. В их теле протекает фотосинтез и усвоение неорганических солей. Если тех же эвглен поместить в темноту, в раствор, содержащий органические вещества, то они теряют хлорофилл, становятся бесцветными и начинают усваивать из окружающей среды готовые органические вещества. Таким образом эвглены переходят от аутотрофного к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание осуществляется у них не заглатыванием оформленных частиц пищи, а поглощением растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Часто, развиваясь в загрязненных водах, где имеется большое количество растворенных
органических веществ, эвглены сочетают оба типа питания — аутотрофный и сапрофитный. Таким образом, мы видим, что на низших ступенях развития органического мира животный и растительный тип обмена нерезко отграничены друг от друга.
В отряде эвгленовых имеются роды и виды, которые окончательно утеряли способность к аутотрофному типу обмена веществ и при всех условиях не синтезируют хлорофилл. Некоторые из них, способные заглатывать оформленные частицы пищи, перешли уже к настоящему животному типу питания и обмена веществ (например, роды Peranema, Urceolus).
Класс животные Жгутиконосцы, или Зоомастигины (Zoomastigina)
Среди зоомастигин имеется значительное количество видов, живущих в морской и пресной воде и питающихся сапрофитно либо заглатыванием оформленных частиц пищи (анимальное питание). Однако большая часть зоомастигин перешла к паразитическому образу жизни в различных растительных и животных организмах. Рассмотрим сначала некоторых наиболее характерных и широко распространенных представителей свобод-ноживущих зоомастигин.
В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду кинетопластид (Kinetoplastidea). Это мелкие жгутиконосцы (рис. 42) длиной 10–25 мкм, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела.
У основания жгутиков помещаются базальные тельца — кинетосомы и особое сферической формы образование — кинетопласт. Кинетопласт представляет собой митохондрию, несущую ДНК. Этот органоид играет активную роль в обмене веществ простейшего.
Рис. 42. Последовательные стадии деления Bodo edox:
А — неделящаяся особь; 1 — жгутики; 2 — сократительная вакуоля; 3 — парабазальное тело; 4 — ядро; Б-К — последовательные стадии деления.
Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.
В пресных и морских водах (преимущественно в прибрежной зоне) распространены жгутиконосцы, относящиеся к отряду воротничковых (Choa-noflagellata). Характерный признак их организации — наличие одного жгутика, у основания которого расположен нежный прозрачный цитоплазматический воротничок (рис. 43). К воротничку, омываемому током воды, прилипают мельчайшие пищевые частицы, которые затем поступают в цитоплазму у основания жгутика. Часть хоанофлагеллят — свободноплавающие организмы, часть— прикрепляются к субстрату задним (противоположным месту прикрепления жгутика) концом тела. У некоторых хоанофлагеллят особи, образующиеся в результате деления, остаются связанными друг с другом студенистым веществом. Таким путем образуются слагающиеся из небольшого числа особей колонии.
Рис. 43. Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata).
Слева — схема строения клетки хоанофлагеллят: 1 — жгутик; 2 — воротничок; 3 — шейка клетки; 4 — тело клетки; 5 — ядро с ядрышком; 6 — оболочка; 7 — сократительная вакуоль; 8 — задние выросты; 9 — пищеварительная вакуоля; справа — мелкие колонии воротничкового жгутиконосца.
Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют
простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается. как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 44). На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела — хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля — на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мкм. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.
Рис. 44. Жгутиконосец Mastigamoeba aspersa:
1 — жгутик; 2 — ядро; 3 — псевдоподии; 4 — эктоплазма; 5 — эндоплазма; 6 — сократительная вакуоля.
Такие формы, как ризомастигины, показывают, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.
Паразитические жгутиконосцы многочисленны и разнообразны. Мы остановимся лишь на немногих представителях, наиболее интересных в практическом или биологическом отношении. Рассматривать их будем не в порядке зоологической системы, а по месту и характеру паразитирования.
Жгутиконосцы — паразиты человека и животных
Кишечник позвоночных, а также и человека является местом обитания довольно многих видов жгутиконосцев. Рассмотрим некоторых из них. Широко распространен род трихомонад (Trichomonas), обладающий многочисленными видами. В кишечнике человека паразитирует Trichomonas hominis (рис. 45). Место его локализации — тонкие и толстые кишки. Строение его, несмотря на небольшие размеры (7—10 мкм в длину 4–5 мкм в ширину), довольно сложно. Тело почти округлое. На переднем конце расположены 4 жгутика, каждый из которых берет начало от базального зерна (блефаропласта). Пятый жгутик заворачивает назад и идет вдоль края тела, прирастая к нему при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Лишь самый задний конец его торчит свободно. Этот пятый жгутик вместе с перепонкой образует так называемую ундулирующую мембрану, которая находится в постоянном волнообразном движении и играет существенную роль в движении самого жгутиконосца. Через всю цитоплазму от области расположения базальных зерен до самого заднего конца проходит аксостиль.
Рис. 45. Жгутиконосец Trichomonas hominis.
Слева — схема строения: 1 — жгутики; 2 — ундулирующая мембрана; 3 — базальные зерна жгутиков; 4 — ядро; 5 — аксостиль; справа — общий вид.
Он представляет собой опорную эластичную нить, которая является внутренним скелетом простейшего. Наличие его свойственно и многим другим паразитическим жгутиконосцам. Трихомонады живут в содержимом кишечника, обладающем довольно густой консистенцией, им приходится передвигаться в этой среде. Одно ядро помещается на переднем конце тела.
У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.
В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.
Трихомонады встречаются кроме кишечника человека в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.
В верхних отделах тонкого кишечника человека довольно часто встречается еще один вид паразитических жгутиконосцев — лямблии (Lamblia intestinalis, рис. 46). Этот вид обладает весьма сложным строением. Форма тела грушевидная, заостряющаяся к заднему концу. Длина около 15 мкм, ширина в передней части 7–8 мкм. Все строение лямблии строго двустороннесимметрично. По продольной длинной оси ее можно рассечь на две зеркально равные половинки. Все тело довольно сильно сплющено в спинно-брюшном направлении. Спинная сторона выпуклая, брюшная плоская. В передней части брюшной поверхности лямблий имеется углубление, представляющее собой присоску, при помощи которой жгутиконосец плотно присасывается к эпителиальным клеткам кишечника (рис. 46). Посередине тела до самого заднего конца проходит двойной аксостиль, состоящий из двух эластичных нитей. Имеется четыре пары жгутиков, расположение которых ясно видно на рисунках. Задняя пара их является продолжением аксостилей. Ядер два, они лежат справа и слева от аксостилей в области присоски.
Рис. 46. Жгутиконосец Lamblia intestinalis:
А — вид сбоку; Б — вид с брюшной стороны; 1 — жгутики; 2 — базальные зерна; 3 — присоска; 4 — ядро; 5 — парабазальное тело; 6 — аксостиль; В — лямблия, присосавшаяся к эпителиальной клетке.
Лямблии — очень нежелательные «гости» кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. У. человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.
Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.
Лямблии встречаются и у многих млекопитающих, в частности у кроликов и мышей. Однако у каждого вида хозяина существует
свой, свойственный только ему вид лямблий. Лямблии кролика или мыши не могут заразить человека. В этом выражается явление узкой специфичности этих видов паразитов.
Паразиты крови
Значительное число видов жгутиконосцев — паразиты крови. Их среда обитания — жидкая часть (плазма) крови. Кровяные жгутиконосцы относятся к роду трипаносом (Trypanosoma). У человека паразитирует Trypanosoma gambiense, возбудитель тяжелого заболевания — сонной болезни. Это заболевание широко распространено в Экваториальной Африке. На ранних стадиях заболевания трипаносома живет в плазме крови, на поздних стадиях она проникает в спинномозговую жидкость.
Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис. 47). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15–30 мкм. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану. Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце — кинетопласт. Сходный органоид имеется и у некоторых свободноживущих жгутиконосцев, например у видов рода Bodo (рис. 42). Это дает основание род Trypanosoma, так же как и Bodo, отнести к отряду Kinetoplastidea.
Рис. 47. Различные формы жгутиконосца Trypanosoma gambiense — возбудителя сонной болезни человека.
Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто сапрофитное. Размножение обычно осуществляется продольным делением.
Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти.
В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, германин), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки — от нее погибало огромное количество людей.
Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis), широко распространенная в Африке (рис. 48).
Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти «метациклические формы» являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.
Рис. 48. Муха Glossina palpalis (цеце):
слева — вид со спинной стороны; справа — вид сбоку (муха, насосавшаяся крови).
Trypanosoma gambiense паразитирует, кроме человека, в крови антилоп. Однако, в отличие от человека, антилопы не страдают от трипаносом, не обнаруживают симптомов заболевания. В природных условиях антилопы являются постоянным источником заражения человека, так как мухи цеце в одинаковой степени нападают на человека и на антилоп. Сонная болезнь — это типичный пример трансмиссивного (передающегося через переносчика) заболевания с природной очаговостью. Борьба с такими заболеваниями особенно затруднительна, так как не только больной человек является источником распространения заболевания, но, кроме того, существует природный очаг возбудителя, представляющий постоянную угрозу как источник инфекции.
Трипаносомы паразитируют, кроме человека, в самых разнообразных позвоночных животных (в рыбах, амфибиях, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих). Ряд видов трипаносом паразитирует и в домашних животных, вызывая подчас очень тяжелые заболевания.
Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана. Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.
В Южной Азии не менее распространена другая болезнь — сурра, вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei.
В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трипаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель — Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.
К семейству трипаносомид относятся также представители рода лейшманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под названием лейшманиоза или пендинской язвы. Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря профилактической и лечебной работе советских органов здравоохранения заболеваемость кожным лейшманиозом в Советском Союзе резко снизилась. Борьба с кожным лейшманиозом особенно затруднительна тем, что эта болезнь, подобно сонной болезни, является трансмиссивным заболеванием с природной очаговостью. Как показали многолетние исследования советских ученых, человек заражается при укусе кровососущим насекомым из отряда двукрылых — москита (род Phlebotomus, рис. 49), зараженного лейшманиями. В свою очередь, москиты могут заразиться ими при укусе больного человека в области язвы.
Рис. 49. Переносчик лейшманиозов москит Phlebotomus pappatisii.
Самка, увеличенная в 13 раз.
Кроме человека хозяином Leishmania tropica является еще обитающий в пустынных районах Средней Азии грызун — большая песчанка. В природе естественная циркуляция паразита осуществляется между большой песчанкой и москитом. Этому способствует и то обстоятельство, что москиты живут в норах большой песчанки. Таким образом, большая песчанка — это естественный резервуар Leishmania tropica, которые через москитов передаются человеку.
Заболевание начинается с того, что на коже (чаще всего на открытых частях тела — на руках, лице) появляется узелок, увеличивающийся до размеров ореха, а затем на этом месте возникает открытая язва. Она очень долго не заживает (1–2 года), затем зарубцовывается. Возбудитель заболевания — Leishmania tropica — локализуется либо в подкожной клетчатке, преимущественно в соединительнотканых клетках (рис. 50), либо в межклеточных промежутках. Возбудитель представляет собой мелкие овальные тельца длиной 4–7 мкм, шириной 3–4 мкм. Они в большом количестве заполняют клетки хозяина. Каждая клетка, паразита имеет одно ядро и окрашивающееся тельце, которое является не чем иным, как кинетопластом, столь характерным для трипаносом.
Близ кинетопласта расположено базальное тельце жгутика (кинетосома). Свободная часть жгутика не выражена. Отсутствие ее вполне понятно, так как лейшмании при внутриклеточном паразитизме неподвижны. Но если их выделить в культуру (они легко культивируются на питательных средах), то у лейшманий развиваются жгутики и они активно плавают. Эту жгутиковую стадию лейшманий называют лептомонадной формой благодаря сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas.
Рис. 50. Возбудитель кожного лейшманиоза (пендинской язвы) Leishmania tropica:
1 — группа паразитов, выпавшая из клеток хозяина; 2 — клетка с многочисленными паразитами.
Когда по ходу естественного цикла лейшмании попадают в кишечник москита, то они превращаются также в лептомонадную форму. Эти стадии в кишечнике переносчика размножаются продольным делением. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.
Другая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, — висцеральный (внутренностный) лейшманиоз, или калаазар. Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчик и здесь — москиты. Калаазар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии. За последние годы случаев заболевания калаазаром в Советском Союзе зарегистрировано не было. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных сосудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.
Кроме человека носителями лейшманий, вызывающих калаазар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.
Паразитические жгутиконосцы земноводных
В заднем отделе кишечника земноводных обитают многочисленные виды паразитических простейших — жгутиконосцев и инфузорий, легко доступных для наблюдения. Из жгутиконосцев особенно богато представлены разные виды отряда опалинид (Opalinidea). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм. У наиболее обычной в наших травяных лягушках Оranarum, как и у других опалин, тело плоское, листовидное. Оно не вполне симметрично: косо срезано спереди и закруглено сзади (рис. 51). Поверхность тела покрыта многочисленными жгутиками, количество которых измеряется многими тысячами. Они расположены продольными и несколько S-образно изгибающимися рядами. Хорошо разграничены эктоплазма и эндоплазма. В эндоплазме разбросано несколько десятков небольших ядер. Здесь мы встречаемся с примером многоядерного простейшего. Сократительных вакуолей у опалин нет.
Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 52), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.
До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество
ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузориях, с. 95). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации (см. с. 99). Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев. У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотически.
Как осуществляется заражение новых особей хозяина, как заражаются ими головастики? Основные этапы жизненного цикла хозяина (лягушки) и паразита (опалин) очень точно «синхронизированы», что обеспечивает заражение.
Рис. 51. Паразитический жгутиконосец из задней кишки лягушки Opalina ranarum.
Видно большое количество жгутиков и ядер; слева — неделящаяся особь; справа — деление, борозда проходит косо по отношению к длинной оси простейшего.
В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам — гаметам. Эти клетки попарно сливаются, причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла — в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.
Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов
Термиты — это большая группа (отряд) преимущественно тропических насекомых, характерных своим «общественным» образом жизни. На территории Советского Союза термиты встречаются в Средней Азии и в окрестностях Одессы. Эти насекомые, образующие большие колонии и строящие сложные гнезда — термитники, питаются преимущественно растительной пищей, в том числе древесиной, поглощая ее в больших количествах. В кишечнике термитов, а именно в задней кишке, образующей большое расширение, живет огромное количество жгутиконосцев. Видовой состав их исключительно разнообразен. В настоящее время описано свыше 200 видов жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов.
Жгутиконосцы из кишечника термитов относятся к нескольким отрядам. Это наиболее сложно устроенные среди жгутиконосцев формы (рис. 52). Количество простейших в кишечнике термитов иногда настолько велико, что составляет до 1/3 массы тела насекомого! Для многих жгутиконосцев характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 52). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30–40 мкм до 0,5 мм и более.
Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 52, Г) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 52, В), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 52, Д), и они сосредоточены в передней трети тела.
Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований — аксостилей. Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий (с. 69). Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 52, Д).
Рис. 52. Различные жгутиконосцы из кишечника термитов:
А — Teratonympha mirabilis; Б — Spirotrichonympha flagellata; В — Coronympha oetonaria; Г — Trichonympha turkestanica; Д — Calonympha grossi; E — Rhynchonympha tarda; 1 — ядро; 2 — аксостили.
В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита.
На рисунке 53 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и по-другому. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.
Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами — это явление тесного симбиоза: жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Заглоченная пища переваривается в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших.
Довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атм, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1–1,5 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10–14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких «стерильных» термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.
Рис. 53. Жгутиконосец из кишечника термитов — Trichonympha sp., заглатывающий кусочек древесины.
Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов — жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. Проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.
В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка («царица»), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят «рабочие», которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника, содержащая легкоусвояемые вещества.
Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus. Эти тараканы встречаются в нашей стране на Дальнем Востоке в Уссурийской тайге, где они живут в разлагающейся древесине пней, поваленных деревьев и т. п.
Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.
У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное дело жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки — очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1–2 Дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но
и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.
Жгутиконосцы — паразиты растений
Некоторые жгутиконосцы приспособились к паразитированию в растительных тканях. Хозяевами их являются растения с млечным соком. Это виды семейств молочайных, сложноцветных, маковых, ластовниковых и др. Жгутиконосцы — паразиты растений относятся к роду Leptomonas, принадлежащему к семейству трипаносомид, с некоторыми представителями которых мы познакомились выше (с. 70). Виды этого рода имеют одно ядро, один жгутик и кинетопласт, расположенный впереди ядра (рис. 54).
Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.
Рис. 54. Жгутиконосец Leptomonas davidi из млечного сока молочая.
Массовое развитие жгутиконосцев наносит растениям большой вред, вызывает разрушение хлорофилла, опадение листьев и в конечном счете гибель растения. Жгутиконосцы — паразиты растений распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, в умеренной зоне встречаются реже. Очень большой вред паразитические жгутиконосцы наносят в некоторых странах плантациям кофе. Особенно широко это заболевание кофе распространено в Гвиане (Южная Америка). Оно носит название некроз флоэмы, сопровождается пожелтением и опадением листвы. При сильном заражении кофейные деревца погибают в течение 3—12 месяцев.
Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие соки растений.
Обзор важнейших представителей жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.
Эволюция жгутиконосцев шла в различных направлениях. Многие ветви их развития привели к образованию планктонных форм, примером которых являются панцирные жгутиконосцы. Особенно широкое развитие получил у жгутиконосцев паразитизм. Многократный переход к паразитизму осуществлялся в разных линиях их филогенетического развития. В ряде случаев на основе паразитизма возникли очень тесные симбиотические взаимоотношения, примером которых могут служить жгутиконосцы кишечника термитов и некоторых тараканов.
Интересный путь эволюции жгутиконосцев — переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны (с. 62). Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.