МИКРОСПОРИДИИ__________________(MICROSPORIDIA)
В отличие от миксоспоридий, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Число известных видов свыше 300. Наибольший вред причиняют паразиты насекомых, так как некоторые виды микроспоридий вызывают тяжелое заболевание медоносной пчелы и тутового шелкопряда. У медоносной пчелы болезнь, вызываемая микроспоридиями (Nosema apis), называется белым поносом. Она сильно истощает пчелиную семью и нередко вызывает ее гибель. Микроспоридиоз тутового шелкопряда носит название пебрины (Nosema bombycis). Это заболевание в большинстве случаев смертельно.
Большинство видов насекомых и других членистоногих поражаются специфичными для них видами микроспоридий. Можно ожидать, что в ближайшие годы по мере изучения число известных видов микроспоридий возрастет во много раз.
Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Они могут поражать разные органы, локализуясь чаще всего в соединительной ткани и мышцах. Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снетки, корюшка. Особенно сильно страдает от микроспоридии Glugea hertwigi снеток, имеющий немаловажное промысловое значение в северных пресноводных водоемах СССР (Псковско-Чудское озеро, озеро Белое и др.). Сильное заражение снетков микроспоридиями вызывает у них воспаление и нарушение функций большинства внутренних органов и, как результат, массовую гибель рыбок.
Один из видов микроспоридий (Cocconema sulci) паразитирует в икринках осетровых рыб бассейнов Черного и Каспийского морей, вызывая гибель икринок. Однако массового заражения осетровых этим паразитом пока не отмечалось. Нередко микроспоридии рода Glugea паразитируют в колюшках, вызывая образование крупных белых цист в коже (рис. 70).
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 70. Трехиглая колюшка с цистами микроспоридии Glugea anomala в коже.
Познакомимся с жизненным циклом микроспоридий на примере Nosema apis (паразит медоносной пчелы) и N. bombycis (паразит тутового шелкопряда). У пчелы микроспоридий развивается в клетках эпителия кишечника, у тутового шелкопряда — в клетках самых различных органов. Споры (рис. 71) очень мелкие (у Nosema apis длина 4,5–6,5 мкм, ширина 2,5–3,5 мкм). Имеется прочная и относительно тонкая оболочка, которая, в отличие от таковой у миксоспоридий, не является двустворчатой. Значительная часть пространства внутри оболочки споры занята одной стрекательной капсулой с расположенной в ней спирально закрученной длинной тонкой нитью. Сзади к капсуле примыкает очень маленький, вероятно двухъядерный, амебоидный зародыш.
При проникновении споры в кишечник хозяина нить стрекательной капсулы с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия. Длина ее в выброшенном состояний достигает 70 мкм, что превосходит длину споры более чем — в 10 раз. Вместе с нитью выносится и амебоидный зародыш, который проникает в клетку хозяина. Ранее полагали, что зародыш прикрепляется к наружному концу нити. Недавними исследованиями с применением электронной микроскопии удалось показать, что нить представляет собой тончайшую полую трубку и что зародыш проникает в клетку хозяина через полость этой трубки. Здесь амебоид
Рис. 71. Микроспоридии рода Nosema.:
Слева — строение споры Nosema bombycis; 1 — стрекательная капсула; 2 — нить стрекательной капсулы; 3 — амебонд с ядрами; справа — срез через эпителий кишечника шелковичного червя, набитого шизонтами и спорами.
начинает энергично делиться, образуя цепочки» состоящие из отдельных клеток паразита. Многоядерных плазмодиев не образуется: Вскоре начинается формирование спор, строение которых уже рассмотрено выше. — У Nosema bombycis (возбудителя пебрины шелкопряда) паразит при сильном заражении проникает в цитоплазму яйцевых клеток, и в этом случае, если родительская особь не погибает, паразит передается следующему поколению. Получается передача возбудителя «по наследству».
Борьба с микроспоридиозами пчелы и тутового шелкопряда представляет собой сложную задачу. В основном борьба сводится к профилактическим мероприятиям. Зараженные ульи дезинфицируют. Сильно зараженные семьи приходится уничтожать. Важная мера борьбы с пебриной шелковичного червя — микроскопический контроль отложенных яиц. Часть яиц изучают под микроскопом. Если в них найдут споры микроспоридий, то всю партию яиц уничтожают.
Наряду с отрицательным значением микроспоридий за последние Годы выявляются возможности их широкого использования на пользу человека. Большая часть микроспоридий (свыше 70 % описанных до сих пор видов) — это паразиты членистоногих. Среди последних имеется большое число вредителей сельского хозяйства, существенно снижающих урожайность полей, плодовых садов, бахчей, наносящих большой вред лесным Насаждениям. Кроме того, многие членистоногие (например, клещи) являются переносчиками различных тяжелых заболеваний человека и домашних животных, (комары. — малярии, москиты — лейшманиоза, муха цеце — сонной болезни, слепни — трипаносом рогатого скота и т. п.). Возникает вопрос: нельзя ли при помощи микроспоридий бороться с вредными членистоногими? Заражать вредителей и переносчиков заболеваний микроспоридиями и вызывать таким путем их гибель? Такой биологический метод борьбы имеет значительные преимущества перед химическими методами, ибо он не загрязняет окружающую среду и не наносит вреда полезным насекомым. На пути разработки биологического метода с использованием микроспоридий стоят большие трудности. Заражение вредителей микроспоридиями может осуществляться только живыми спорами. Нужно научиться в садках разводить насекомых для культивирования на них микроспоридий. Такая работа ведется в настоящее время в нескольких странах (СССР, Канада, Великобритания). Имеются уже ощутимые успехи в использовании микроспоридий в борьбе с малярийным комаром, с вредителями некоторых огородных культур. Можно полагать, что микроспоридии найдут широкое применение в борьбе с вредными членистоногими.
⠀⠀ ⠀⠀
ТИПИНФУЗОРИИ__________________(Infusoria, или Ciliohora)
Простейшие этого многочисленного типа (свыше 7 тыс. видов) широко распространены в природе. К ним относятся разнообразные обитатели морских и пресных вод. Некоторые виды приспособились к жизни во влажной почве. Немалое количество видов инфузорий ведет паразитический образ жизни. Хозяева для паразитических инфузорий — беспозвоночные и позвоночные животные, включая высших обезьян и человека.
По сравнению с другим группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их функций.
Инфузория-туфелька(Paramecium caudatum)
Строение. Чтобы ознакомиться со строением и образом жизни этих интересных одноклеточных организмов, обратимся сначала к одному характерному примеру. Возьмем широко распространенных в мелких пресноводных водоемах инфузорий туфелек (виды рода Paramecium). Этих инфузорий очень легко развести в небольших аквариумах, если залить прудовой водой обычное луговое сено. В таких настойках развивается множество различных видов простейших и почти всегда развиваются инфузории туфельки. Свое название инфузория туфелька получила по форме тела, напоминающей изящную дамскую туфельку (рис. 72). Среди простейших инфузории туфельки — довольно крупные организмы (длина тела около 0,2 мм).
Все цитоплазматическое тело инфузории отчетливо распадается на два слоя: наружный (эктоплазма) — более светлый и внутренний (эндоплазма) — более темный и зернистый. Эктоплазма инфузорий, обладающая сложной структурой, получила название кортекс (рис. 73, 74). Ее периферическая часть, граничащая с наружной средой, представляет собой эластичную двойную мембрану — пелликулу. От эндоплазмы кортекс отделен двойной мембраной. В эктоплазме тела живой туфельки хорошо видны многочисленные коротенькие палочки, расположенные перпендикулярно к поверхности (рис. 72, 7). Эти образования носят название трихоцисты. Функция их очень интересна и связана с защитой простейшего. При механическом, химическом или каком-либо ином сильном раздражении трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются между ресничками так, что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных («выстреленных») трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 72. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum):
1 — реснички; 2 — пищеварительные вакуоли; 3 — большое ядро (макронуклеус); 4 — малое ядро (микронуклеус); 5 — ротовое отверстие и глотка; 6 — непереваренные остатки пищи, выбрасываемые наружу; 7 — трихоцисты; 3 — сократительная вакуоль.
Рис. 73. Строение эктоплазмы (кортекса) инфузории туфельки (схематизировано):
7 — кортекс; 2 — фибриллы (волоконца); 3 — трихоцисты; 4 — реснички.
На одной стороне, приблизительно по середине тела (рис. 72, 5), у туфельки имеется довольно глу-
бокая впадина — ротовая, или перистом. По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички собраны в две группы. Функция этих особо дифференцированных ресничек связана не с движением, а с питанием (рис. 75).
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 74. Поверхностный разрез через кортекс инфузории туфельки (электронная микроскопия):
1 — поперечный разрез кинетосомы (базального тельца), видны центральные и периферические фибриллы (внизу — увеличено);
2 — кинетодесмальные фибриллы; 3 — постцилиарные фибриллы; 4 — тангентальные (продольные) фибриллы.
Инфузория туфелька имеет вакуоли, выполняющие очень важные жизненные функции — пищеварительные (о них будет сказано ниже) и сократительные. Сократительных вакуолей у туфельки две, они расположены в передней и задней трети тела. Каждая из вакуолей состоит из центрального резервуара и приводящих каналов (5–7), которые расположены радиально вокруг центрального резервуара. Цикл работы сократительной вакуоли начинается с того, что приводящие каналы заполняются жидкостью и становятся хорошо видимыми (рис. 72). Затем жидкое содержимое их изливается в центральный резервуар, сами каналы после опорожнения становятся на некоторое время невидимыми. Последний этап цикла работы сократительной вакуоли заключается в том, что жидкость из центрального резервуара изливается через особую пору в пелликуле наружу. После этого центральный резервуар на короткий срок перестает быть видимым. В это время приводящие каналы вновь начинают заполняться жидкостью и весь цикл начинается сначала. Обычно передняя и задняя сократительные вакуоли работают последовательно, как бы по очереди. Каков темп пульсации вакуолей? Какое количество жидкости выводится ими наружу? Частота сокращения сократительной вакуоли в большой степени зависит от условий внешней среды, и особенно от температуры и осмотического давления. При комнатной температуре у туфельки сократительная вакуоля проделывает весь цикл пульсации за 10–15 с. У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных.
Подсчеты показывают, что примерно за 30–45 мин у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории. Таким образом, благодаря деятельности сократительных вакуолей через тело инфузории осуществляется непрерывный ток воды, поступающей снаружи через ротовое отверстие (вместе с пищеварительными вакуолями), а также осмотически непосредственно через пелликулу. Сократительные вакуоли играют важную роль в регулировании тока воды, проходящего через тело инфузории, в регулировании осмотического давления (с. 44). Этот процесс здесь протекает в принципе так же, как у амеб, только структура сократительной вакуоли намного сложнее.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 75. Продольный разрез инфузории туфельки, в области глотки:
1 — густо расположенный ряд ресничек глотки; 2 — трихоцисты; 3 — макронуклеус; 4 — пищеварительная вакуоль; 5 — образующаяся пищеварительная вакуоль.
В течение долгих лет среди ученых, занимающихся изучением простейших, шел спор по вопросу о том, имеются ли в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой инфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы ее образованию, наблюдать не удается. После того как произойдет сокращение вакуоли — систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырек или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создается впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительной вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново. Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек.
Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на «пустом месте», а на основе предшествующего особого органоида клетки, функция которого — формирование сократительной вакуоли.
Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро. Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших. Ядерный аппарат инфузорий характеризуется дуализмом. Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер — большие, или макронуклеусы (Ма), и малые, или микронуклеусы (Ми). У инфузории туфельки имеется один макронуклеус и один микронуклеус. Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ма и Ми.
Посмотрим, какое строение имеет ядерный аппарат у инфузории туфельки (рис. 72). В центре тела инфузории (на уровне перистома) помещается большое массивное ядро яйцевидной или бобовидной формы. Это макронуклеус. В тесном соседстве с ним расположено второе ядро во много раз меньших размеров, обычно довольно тесно прилежащее к макронуклеусу. Это микронуклеус. Различие между этими двумя ядрами не сводится только к размерам, оно более значительно, глубоко затрагивает их структуру.
Макронуклеус до сравнению с микронуклеусом гораздо богаче хроматином, или, точнее, ДНК, входящей в состав хромосом. Соотношение количества хроматина в макронуклеусе и микроруклеусе у разных видов инфузорий различно и колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч раз. Исключение составляют некоторые: ВИДЫ низших Инфузорий, у которых содержание хроматина в Ма и Ми примерно одинаково. Высокое содержание хроматина в Ма большинства инфузорий, как доказали исследования последних лет, объясняется повторным расщеплением (репликацией) всех, или части хромосом. При каждом расщеплении происходит удвоение количества ДНК. Богатство Ма хроматином вызывает его высокую функциональную активность. Высокий темп транскрипции и образований: больших количеств PHК, в свою очередь, определяет энергичный синтез белка, это функционально высокоактивное ядро, обусловливающее большую физиологическую активность, в том числе быстрый процесс размножения.
Движение. Инфузория туфелька находится в непрерывном быстром движении:. Скорость ее (при комнатной температуре) около 2,0–2,5. Это большая скорость: за 1 с туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10–15 раз. Траектория движения туфельки довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперед и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела.
Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков — ресничек, которые покрывают все тело инфузории. Количество ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10–15 тыс.!
Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения — при комнатной температуре до 30 биений в 1 с. Во время удара назад, ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении ее в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3–5 раз медленнее и описывает полукруг.
При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих ее тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек согласованные, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад. Одновременно вдоль тела ту-
фельки проходят 2–3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 76. Последовательные стадии работы сократительной вакуоли инфузории туфельки.
Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронномикроскопические исследования, является весьма сложным. Оно ничем не отличается от тонкого строения жгутика, которое подробно рассмотрено выше (рис. 31).
Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амебы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения.
Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить неблагоприятно действующее на них вещество (например, кристаллик поваренной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора (рис. 77).
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 77. Хемотаксис инфузорий туфелек:
1 — положительный хемотаксис, инфузории концентрируются в области привлекающего их вещества; 2 — положительный хемотаксис при введении того же вещества повышенной концентрации, вредно действующей на инфузории; 3 — введен пузырек углекислого газа, инфузории обнаруживают к нему положительный хемотаксис; 4 — тот же препарат через несколько минут; углекислый газ диффундирует в воду, высокая концентрация его вызывает отрицательный хемотаксис туфелек, которые собираются в зону, где концентрация углекислого газа для них оптимальна.
Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырек углекислого газа, то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом.
Очень наглядно таксис проявляется у туфелек под воздействием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки; пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса. Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды.
Размножение. Обратимся в качестве примера опять к инфузории туфельке. Если посадить в небольшой сосуд (микроаквариум) один экземпляр туфельки, то уже через сутки там окажется две, а нередко и четыре инфузории. Как это происходит? После некоторого периода активного плавания и питания инфузория несколько вытягивается в длину. Затем точно по середине тела появляется все углубляющаяся поперечная перетяжка (рис. 78). В конце концов инфузория как бы перешнуровывается пополам и из одной особи получаются две, первоначально несколько меньших размеров, чем материнская особь. Весь процесс деления занимает при комнатной температуре около часа. Изучение внутренних процессов показывает, что еще до того, как появляется поперечная перетяжка, начинается процесс деления ядерного аппарата. Путем митоза первым делится микронуклеус, после него — макронуклеус (с. 97). Деление Ма по внешности напоминает прямое деление ядра — амитоз. Этот бесполый процесс размножения инфузории туфельки, как мы видим, сходен с бесполым размножением амеб (с. 45) и жгутиконосцев (с. 67). В отличие от них инфузории в процессе бесполого размножения делятся всегда поперек, тогда как у жгутиконосцев плоскость деления параллельна продольной оси тела.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 78. Бесполое размножение путем поперечного деления инфузории туфельки (схематизировано):
1 — микронуклеус; 2 — макронуклеус.
Во время деления происходит глубокая внутренняя перестройка тела инфузории. Образуется два новых перистома, две глотки и два ротовые отверстия. К этому же времени приурочено деление базальных ядер ресничек, за счет которых образуются новые реснички. Если бы при размножении число ресничек не возрастало, то в результате каждого деления дочерние особи получили бы примерно половину числа ресничек материнской
особи, что привело бы к полному «облысению» инфузорий. На самом же деле этого не происходит.
Время от времени у большинства инфузорий, в том числе и у туфе-наблюдается особая и чрезвычайно своеобразная форма полового процесса, которая получила название конъюгации. Отметим самое главное в этом процессе. Конъюгация протекает следующим образом (Рис. 79). Две инфузории сближаются, тесно прикладываются друг к другу брюшными сторонами и в таком виде плавают довольно длительное время вместе (у туфельки примерно в течение 12 ч при комнатной температуре). Затем конъюганты расходятся. Что же происходит в теле инфузории во время конъюгации?
Сущность этих процессов сводится к следующему (рис. 79). Большое ядро (макронуклеус) разрушается и постепенно растворяется в цитоплазме. Микронуклеус, который является диплоидным ядром, сначала дважды делится. Эти деления мейотические. В результате мейоза в каждом из партнеров образуется по четыре гаплоидных ядра. Три из них разрушаются, а одно делится обычным митозом еще один раз. В каждом конъюганте, таким образом, возникает по два гаплоидных ядра.
Одно из них остается на месте, там, где оно образовалось (стационарное ядро), а второе перемещается (мигрирующее ядро) в соседнего конъюганта, где сливается со стационарным ядром. Таким путем в каждом из конъюгантов образуется по одному синкариону — ядру, вновь обладающему диплоидным комплексом хромосом. Процесс слияния мигрирующего и стационарного ядер — это процесс оплодотворения.
И у многоклеточных существенный момент оплодотворения — слияние ядер половых клеток. У инфузорий половые клетки не образуются, имеются лишь половые ядра, которые и сливаются между собой. Таким образом происходит взаимное перекрестное оплодотворение.
Вскоре после образования синкариона конъюганты расходятся. По строению ядерного аппарата они на этой стадии еще очень существенно отличаются от обычных так называемых нейтральных (не конъюгирующих) инфузорий, так как у них имеется лишь по одному ядру. В дальнейшем за счет синкариона происходит восстановление нормального ядерного аппарата. Синкарион делится (один или несколько раз). Часть продуктов этого деления вследствие сложных преобразований, связанных с увеличением числа хромосом и обогащением хроматином, превращается в макронуклеусы. Во время этих преобразований хромосомы (все или только часть их) многократно умножаются, в результате чего Ма обогащается хроматином. Далее хроматин активно участвует в синтезе белка, обеспечивая быстрый рост и размножение инфузорий. Ми сохраняет диплоидный набор хромосом. В синтетических процессах клетки он участвует слабо и является как бы «сейфом», хранящим наследственную информацию вида, которая передается последующим бесполым поколениям в результате митоза. Таким образом, у инфузорий, обладающих ядерным дуализмом, функция ДНК распределяется между двумя ядрами. Одно из них (Ма) становится вегетативным ядром, активно участвующим в синтетических процессах в клетке, тогда как другое (Ми) сохраняет генеративную функцию и обеспечивает преемственность генетической информации.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 79. Конъюгация инфузорий (схематизировано):
1 — две особи соединились брюшными сторонами, враждой имеется один Ми и один Ма; 2 — Ми осуществляет первое деление; 3 — в левой особи Ми заканчивает первое деление, в правой оба ядра, образовавшиеся в результате деления, приступили ко второму делению, Ма распался на фрагменты; 4 — в каждой особи второе деление Ми; 5 — в каждой инфузории из образовавшихся в результате двух делений Ми четырех ядер три дегенерируют, по одному приступают к третьему делению; 6 — из двух ядер, образовавшихся после третьего деления Ми, одно переходит в партнера (мигрирующее ядро), другое остается на месте (стационарное ядро); 7 — мигрирующее и стационарное ядра сливаются (оплодотворение), образуя синкарион, на, этой стадии конъюгирующие особи расходятся; 8 — синкарион делится; 9 — из двух ядер, образовавшихся в результате деления синкариона, одно ядро начинает расти, превращаясь в Ма, другое дает Ми (старый Ма окончательно растворяется в цитоплазме); 10 — реконструкция ядерного аппарата закончилась — имеется один Ма и один Ми.
В чем заключается биологическое значение конъюгации, какую роль играет она в жизни инфузорий? Во-первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (отцовского и материнского), ведет к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия. Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Во-вторых, вследствие конъюгации развивается новый макронуклеус за счет продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушается старый. Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них — образование (синтез) белка, составляющего основную часть протоплазмы живой клетки. При длительном бесполом размножении путем деления происходит как бы своеобразный процесс «старения» макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темна деления.
Поскольку при конъюгации происходит процесс оплодотворения, который у большинства других организмов связан с размножением и появлением нового поколения, у инфузорий особь, образовавшуюся после конъюгации, тоже можно рассматривать как новое половое поколение, которое возникает здесь как бы за счет «омолаживания» старого.
Способ питания и пищеварения. Туфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности. Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются на дне ее, на границе с эндоплазмой. Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька — одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом.
Скопившийся на дне глотки пищевой комочек в дальнейшем отрывается от дна глотки и вместе с небольшим количеством жидкости поступает в эндоплазму, образуя пищеварительную вакуолю. Последняя не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки довольно сложный и закономерный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли (рис. 80). Во время этого довольно длительного (при комнатном температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходит ряд изменений, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи. Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через стенку пищеварительном вакуоли в эндоплазму.
По ходу циклоза пищеварительной вакуоли в ней сменяется несколько фаз пищеварения. В первые моменты после образования вакуоли заполняющая ее жидкость мало отличается от жидкости окружающей среды. Вскоре начинается поступление из эндоплазмы в вакуолю пищеварительных ферментов и реакция среды внутри нее становится резко кислой. Это легко обнаружить, добавляя к пище какой-либо индикатор, цвет которого меняется в зависимости от реакции (кислой, нейтральной или щелочной) среды. В этой кислой среде проходят первые фазы пищеварения. Затем картина меняется и реакция внутри пищеварительных вакуолей становится слабощелочной. В этих условиях и протекают дальнейшие этапы внутриклеточного пищеварения. Кислая фаза обычно более короткая, чем щелочная; она длится примерно 1/6 — 1/4 часть всего срока пребывания пищеварительной вакуоли в теле инфузории. Однако соотношение кислой и щелочной фаз может варьироваться в довольно широких пределах в зависимости от характера пищи.
Путь пищеварительной вакуоли в эндоплазме заканчивается тем, что она приближается к поверхности тела и через пелликулу содержимое ее, состоящее из жидкости и непереваренных остатков пищи, выбрасывается наружу — происходит дефекация. Этот процесс, в отличие от амеб, у которых дефекация может происходить в любом месте, у туфелек, как и у других инфузорий, строго приурочен к определенному участку тела, расположенному на брюшной стороне (брюшной условно называют ту поверхность животного, на которой помещается околоротовое углубление), примерно посередине между перистомом и задним концом тела.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 80. Путь пищеварительной вакуоли (показан стрелками) в теле инфузории туфельки.
Таким образом, внутриклеточное пищеварение представляет собой сложный процесс, слагающийся
из нескольких последовательно сменяющих друг друга фаз.
На примере инфузории туфельки мы познакомились с типичным представителем обширного типа инфузорий. Однако этот тип характеризуется чрезвычайным разнообразием видов как по строению, так и по образу жизни. Познакомимся ближе с некоторыми наиболее характерными и интересными формами.
Инфузория Трубач (Stentor)
В пресных водах очень часто встречаются виды крупных красивых инфузорий, относящихся к роду трубачей (Stentor). Это название соответствует форме тела животных, которая действительно напоминает трубу (рис. 81).
Можно заметить одну особенность, которая не свойственна туфельке. При малейшем раздражении, в том числе механическом (например, постукивание карандашом по стеклу, где имеется капля воды с трубачами), тело их резко и очень быстро (в долю секунды) сокращается, принимая почти правильную шарообразную форму. Затем довольно медленно (через секунды) трубач расправляется, принимая характерную для него форму. Способность трубача быстро сокращаться обусловлена наличием особых мускульных волоконец, расположенных вдоль тела и в эктоплазме, т. е. и в одноклеточном организме может развиться мышечная система.
В роде трубачей имеются виды, ряд которых характеризуется яркой окраской. Очень обычен в пресных водах голубой трубач (Stentor coeruleus), окрашенный в ярко-голубой цвет. Эта окраска обусловлена тем, что в эктоплазме трубача расположены мельчайшие зерна синего пигмента.
Другой вид трубача (Stentor polymorphus) нередко окрашен в зеленый цвет. Зеленый цвет обусловлен тем, что в эндоплазме инфузории живут и размножаются одноклеточные зеленые водоросли, которые и придают телу трубача характерную окраску. Трубач и водоросли находятся во взаимно полезных симбиотических отношениях: трубач защищает водоросли, живущие в его теле, и снабжает их углекислым газом, образующимся в результате дыхания; со своей стороны, водоросли дают трубачу кислород, освобождающийся в процессе фотосинтеза. По-видимому, часть водорослей переваривается инфузорией, являясь пищей для трубача.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 81. Инфузория трубач (Stentor coeruleus) в расправленном состоянии:
1 — околоротовая (адоральная) зона мембранелл; 2 — сократительная вакуоль, состоящая из резервуара и двух приводящих каналов; 3 — макронуклеус; 4 — микронуклеус.
Трубачи медленно плавают в воде широким концом вперед. Но они могут также временно прикрепляться к субстрату задним узким концом тела, на котором при этом образуется небольшая присоска.
В теле трубача можно различить расширяющийся сзади наперед туловищный отдел и почти перпендикулярно к нему расположенное широкое околоротовое (перистомальное) поле. Это поле напоминает асимметричную плоскую воронку, с одного края которой имеется углубление — глотка, ведущая в эндоплазму инфузории. Тело трубача покрыто продольными рядами коротких ресничек. По краю перистомального поля по кругу располагается мощно развитая околоротовая (адоральная) зона мёмбранелл (рис, 81). Эта зона состоит из большого числа отдельных мерцательных пластинок, каждая из которых слагается из множества слипшихся друг с другом, расположенных двумя тесно сближенными рядами ресничек.
В области ротового отверстия околоротовые мембранеллы заворачивают в сторону глотки, образуя левозакрученную спираль. Ток воды, вызываемый колебанием околоротовых мембранелл, направлен в сторону ротового отверстия (в глубину воронки, образуемой передним концом тела). Вместе с водой в глотку попадают и пищевые частицы. Пищевые объекты у трубача разнообразнее, чем у туфельки. Наряду с бактериями он поедает мелких простейших (например, жгутиковых), одноклеточные водоросли и т. п.
У трубача хорошо развита сократительная вакуоля, имеющая своеобразное строение. Центральный резервуар расположен в передней трети тела, несколько ниже ротового отверстия. От него отходят два длинных приводящих канала. Один из них идет от резервуара к заднему концу тела, второй расположен в области перистомального поля параллельно околоротовой зоне мембранелл.
Очень своеобразно устроен ядерный аппарат трубача. Макронуклеус здесь поделен на четки (их около 10), связанные друг с другом тонкими перемычками. Микронуклеусов несколько. Они очень мелкие и обычно тесно прилегают к четкам макронуклеуса (рис. 81).
Многочисленными опытами была доказана высокая регенеративная способность трубачей. Если тонким скальпелем инфузорию разрезать на множество частей, то каждая из них через короткое время (несколько часов, иногда сутки и более) превратится в пропорционально построенного маленького трубача, который затем в результате энергичного питания достигнет типичного для
данного вида размера. Для завершения восстановительных процессов в регенерирующем кусочке должен быть хотя бы один сегмент четковидного макронуклеуса.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 82. Брюхоресничная инфузория Stylonichia mytibs:
Слева — вид с брюшной стороны; справа — вид сбоку: 1 — брюшные цирры; 2 — мембранеллы адоральной зоны; 3 — перистом с оккж-ротовыми ресничками и мембраной; 4 — микронуклеус; 5 — хвостовые (каудальные) цирры; 6 — пищевые вакуоли; 7 — макронуклеус; 8 — сократительная вакуоль; 9 — спинные щетинки.
Трубач, как мы видели, обладает разными ресничками: с одной стороны короткими, покрывающими все тело, а с другой — околоротовой зоной мембранелл. В соответствии с этой характерной чертой строения отряд инфузорий, к которому относится трубач, получил название разноресничных инфузорий (Heterotricha).
Стилонихия (Stylonichia mytilus)
Очень сложно и разнообразно дифференцированный ресничный аппарат имеют инфузории, относящиеся к отряду брюхоресничных (Hypotricha), многочисленные виды которых обитают как в пресной, так и в морской воде. Одним из наиболее обычных, часто встречающихся представителей этой интересной группы можно назвать стилонихию (Stylonichia mytilus). Это довольно крупная инфузория (длина до 0,3 мм), живущая на дне пресноводных водоемов, на водной растительности (рис. 82). В отличие от туфельки и трубача, у стилонихии отсутствует сплошной ресничной покров, а весь ресничный аппарат представлен ограниченным числом строго определенно расположенных ресничных образований.
Тело стилонихии (как и большинства других брюхоресничных инфузорий) сильно сплющено в спинно-брюшном направлении, и у нее ясно различимы спинная и брюшная стороны, передний и задний концы. Спереди тело несколько расширенно, сзади — сужено. При рассматривании животного с брюшной стороны ясно видно, что в передней трети слева расположен сложно устроенный перистом и ротовое отверстие.
На спинной стороне довольно редко расположены реснички, которые не способны к биению. Их скорее можно назвать тонкими эластичными щетинками. Они неподвижны и не имеют отношения к функции движения. Им приписывают обычно осязательную, Чувствительную, функцию.
Все ресничные образования, связанные с движением и захватом пищи, сосредоточены на брюшной стороне животного (рис. 82). Здесь имеется небольшое количество толстых пальцевидных образований, расположенных несколькими группами. Это брюшные цирры. Каждая из них — сложное ресничное образование, результат тесного соединения (слипания) многих десятков отдельных ресничек. Таким образом, цирры — это как бы кисточки, отдельные волоски которых тесно сближены и соединены между собой.
При помощи цирр животное быстро передвигается, «бегает» по субстрату. Кроме «ползания» и «бегания» по субстрату стилонихия способна производить довольно резкие и сильные скачки, сразу отрываясь при этом от субстрата. Резкие движения осуществляются при помощи двух мощных хвостовых цирр (рис. 82), которые в обычном «ползании» участия не принимают.
По краю тела, справа и слева, расположены два ряда краевых цирр. С правого края животного они проходят вдоль всего тела, с левого — доходят лишь до области перистома. Эти ресничные образования служат для поступательного движения животного, когда оно оторвано от субстрата и свободно плавает в воде.
Сложно устроен также ресничный аппарат, связанный с функцией питания. Мы видели уже, что околоротовое углубление (перистом), на дне которого помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку, расположен в передней половине животного слева. По левому краю начиная с самого переднего конца тела проходит сильно развитая зона околоротовых (адоральных) мембранелл. Своим биением они направляют ток воды в сторону ротового отверстия. Кроме того, в области перистомального углубления расположены еще три сократимые перепонки (мембраны), внутренними концами заходящие в глотку, и ряд особых околоротовых ресничек (рис. 82). Весь этот сложный аппарат служит для улавливания и направления пищи в ротовое отверстие.
Стилонихия относится к числу простейших с очень широким диапазоном пищевых объектов. Ее можно назвать всеядным животным. Она может питаться, как и туфелька, бактериями. В число ее пищевых объектов входят жгутиконосцы, одноклеточные водоросли (нередко диатомовые). Стилонихия может быть и хищником, нападая на другие, более мелкие виды инфузорий. (Способность поглощать различную пищу свойственна большинству инфузорий, однако среди них есть и такие виды, которые строго специализированы.)
У стилонихии имеется сократительная вакуоля. Она состоит из центрального резервуара, расположенного у левого заднего конца перистома, и одного направленного назад приводящего канала.
Ядерный аппарат, как всегда у инфузорий, состоит из Ма и Ми. Макронуклеус слагается из двух половинок, соединенных тонкой перетяжкой; микронуклеусов два, они расположены непосредственно около обеих половинок Ма.
Инфузории-хищники
Среди инфузорий есть хищники, которые очень «разборчивы» в отношении своей жертвы. Примером
может служить инфузория дидиний (Didinium nasutum). Дидиний — относительно небольшая инфузория, длиной в среднем около 0,1–0,15 мм. Передний конец вытянут в виде хоботка, на конце которого помещается ротовое отверстие. Ресничный аппарат представлен двумя венчиками ресничек (рис. 83). Дидиний быстро плавает в воде, часто меняя направление движения. Предпочитаемая пища дидиниев — инфузории туфельки. В данном случай хищник оказывается меньше своей жертвы. Дидиний внедряется в добычу хоботком, а затем, постепенно все более расширяя ротовое отверстие, проглатывает туфельку целиком! В хоботке имеется особый, так называемый палочковый аппарат. Он состоит из ряда эластичных прочных палочек, располагающихся в цитоплазме по периферии хоботка, Предполагают, что этот аппарат увеличивает прочность стенок хоботка, который не разрывается при проглатывании такой огромной по сравнению с дидинием добычи, как туфелька. Дидиний — пример крайнего случая хищничества среди простейших.
Если сравнить заглатывание дидинием добычи-туфельки — с хищничеством у высших животных, то аналогичные примеры найти трудно.
Дидиний, проглотивший парамецию, очень сильно раздувается.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 84. Инфузории Дидинии (Didinium nasutum), пожирающие инфузорию-туфельку.
Процесс переваривания протекает очень быстро, при комнатной температуре он занимает всего около 2 ч. Затем непереваренные остатки выбрасываются наружу, и дидиний начинает охотиться за очередной жертвой. Суточный рацион дидиния составляет 12 туфелек — поистине колоссальный аппетит! Исследования последних лет показали, что ведущую роль при обнаружении пищи играют химические раздражители, т. е. вещества, которые выделяют пищевые объекты. Очевидно, хищные инфузории обладают расположенной в пелликуле системой хеморецепторов, которые помогают им находить и улавливать добычу. В промежутках между очередными охотами дидинии иногда делятся. При недостатке пищи они очень легко инцистируются и так же легко выходят из цист.
Растительноядные инфузории
Гораздо реже, чем хищничество, встречается среди инфузорий чистое вегетарианство — питание исключительно растительной пищей. Одним из примеров инфузорий-вегетарианцев могут служить представители рода нассула (Nassula). Объект их питания — нитчатые сине-зеленые водоросли (рис. 8).
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 84. Последовательные стадии заглатывания инфузорией Nassula нити сине-зеленой водоросли.
Они проникают в эндоплазму через рот, расположенный сбоку, а затем закручиваются инфузорией в плотную спираль, которая постепенно переваривается. Пигменты водорослей частично поступают в цитоплазму инфузории и окрашивают ее в яркий темно-зеленый цвет.
Кругоресничные инфузории (Peritricha)
Интересную и довольно большую по числу видов группу инфузории составляют сидячие, прикрепленные к субстрату формы, образующие отряд кругоресничных (Peritricha). Широко распространенными представителями этой группы являются сувойки (виды рода Vorticella).
Строение. Сувойки напоминают изящный цветок вроде колокольчика или ландыша, сидящий на длинной стебельке, который прикреплен к субстрату. Большую часть жизни сувойка проводит в прикрепленном к субстрату состоянии.
Рассмотрим строение тела инфузории. У разных видов их размеры варьируют в довольно широких пределах (примерно до 150 мкм). Ротовой диск (рис. 85) расположен на расширенном переднем участке тела, которое совершена лишено ресничек. Ресничный аппарат расположен лишь по краю ротового (перистомального) диска (рис. 85) в особой бороздке, снаружи от которой образуется валик (перистомальная губа). По краю валика идут три мерцательные мембраны, из которых две расположены вертикаль» одна (наружная) — горизонтально. Они образу» несколько больше одного полного оборота спирали. Эти мембраны находятся в постоянном мерцательном движении, направляя ток воды к ротовому отверстию. Ротовой аппарат начинается глубокой воронкой у края перистомального поля (рис. 85), в глубине которой располагается ротовое отверстие, ведущее в короткую глотку. Сувойки, так же как и туфельки, питаются бактериями. Их ротовое отверстие постоянно открыто, и возникает непрерывный ток воды в направлении рта.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 85. Кругоресничная инфузория Vorticella:
1 — мерцательные (ундулирующие) мембраны; 2 — перисто-мальный валик; 3 — углубление ротовой воронки; 4 — сократительная вакуоль; 5 — стебелек.
Одна сократительная вакуоля без приводящих каналов расположена недалеко от ротового отверстия. Макронуклеус имеет лентовидную басовидную форму, к нему тесно примыкает единственный маленький микронуклеус.
Сувойка способна резко сокращать стебелек, который в долю секунды закручивается штопором. Одновременно с этим сокращается и тело инфузории: перистомальный диск и мембраны втягиваются внутрь и весь передний конец замыкается.
Размножение. Естественно возникает вопрос: поскольку сувойки прикреплены к субстрату, как осуществляется их расселение по водоему? Это происходит благодаря образованию свободноплавающей стадии — бродяжки. На заднем конце тела инфузории возникает венчик ресничек (рис. 86). Одновременно перистомальный диск втягивается внутрь и инфузория отделяется от стебелька. Образовавшаяся бродяжка способна плавать в течение нескольких часов. Затем события разыгрываются в обратном порядке: инфузория прикрепляется к субстрату задним концом, вырастает стебелек, редуцируется задний венчик ресничек, на переднем конце расправляется перистомальный диск, начинают работать адоральные мембраны. Образование бродяжек у сувойки нередко связано с процессом бесполого размножения. Инфузория на стебельке делится, причем одна из дочерних особей (а иногда и обе) становится бродяжкой и уплывает.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 86. Кругоресничная инфузория Vorticella microstoma:
1 — инфузория с расправленным передним концом, несущие ротовой аппарат; 2 — инфузория с сократившимся стебельком я втянутым передним концом; 3–6 — последовательнее стадии образовавния бродяжки.
Как же осуществляется характерная для инфузорий форма полового процесса — конъюгация? К началу полового процесса бродяжки, активно двигаясь, ползают в течение некоторого времени по колонии, а затем вступают в конъюгацию с крупными нормальными сидячими особями колонии. Таким образом, здесь происходит дифференцировка конъюгантов на две группы особей: мелкие, подвижные (микроконъюганты) и более крупные, неподвижные (макроконъюганты). Дифференцировка конъюгантов на две категорий, из которых одна (микроконъюганты) подвижная, явилась необходимым приспособлением к сидячему образу жизни. Без этого нормальный ход полового процесса (конъюгация) не мог быть, очевидно, обеспечен.
Колониальность. Среди сидячих инфузорий, относящихся к отряду кругоресничных, лишь относительно немногие виды вроде рассмотренных выше сувоек — одиночно живущие формы. Большая часть относящихся сюда видов — организмы колониальные.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 87. Разные представители кругоресничных инфузорий:
1 — Pyxidium ventriosa, не образующие колоний; 2 — Колония Carchesium polypinum; 3 — участок колонии Campanella timbelferia.
Обычно колониальность возникает в результате не вполне завершенного бесполого или вегетативного размножения. Образующиеся в результате размножения особи в большей или меньшей степени сохраняют связь друг с другом и все вместе образуют органическую индивидуальность высшего порядка, объединяющую большие количества отдельных особей, которая и получает название колонии (с колониальными организ-
мами мы уже познакомились на примере жгутиконосцев, с. 67).
Колонии кругоресничных инфузорий образуются в результате того, что разделившиеся особи не превращаются в бродяжек, а сохраняют связь друг с другом при помощи стебельков (рис. 87). При этом основной стебелек колонии, так же как и его первые разветвления, не может быть отнесен ни к одной из особей, а принадлежит всей колонии в целом. Иногда колония состоит лишь из небольшого числа особей, у других же видов инфузорий число отдельных особей колонии может достигать нескольких сотен. Однако рост любой колонии не беспределен. По достижении характерных для данного вида размеров колония перестает увеличиваться и образующиеся в результате деления особи развивают венчик ресничек, становятся бродяжками и уплывают, давая начало новым колониям.
Колонии кругоресничных инфузорий бывают двух типов. У одних стебелек колонии несократим: при раздражении сокращаются лишь отдельные особи колонии, втягивая перистом, вся же колония в целом не претерпевает изменений (к такому типу колоний относятся, например, род Epistylis, Opercularia). У других (например, род Carchesium) стебелек всей колонии способен сокращаться, так как цитоплазма проходит внутри всех веточек и связывает между собой всех особей колонии. При раздражении таких колоний они сокращаются целиком. Вся колония в данной случае реагирует как единое целое.
Среди всех колониальных кругоресничных инфузорий особый интерес представляет, пожалуй, зоотамний (Zoothamnium arbuscula). Колонии этой инфузории отличаются особенной правильностью строения. Кроме того, в пределах колонии здесь намечается интересное биологическое явление полиморфизма.
Колония зоотамния имеет вид зонтика. На одном, главном стебельке колонии располагаются вторичные ветви (рис. 88). Размер взрослой
колонии 2–3 мм, так что они хорошо видны простым глазом. Живут зоотамнии в небольших прудах с чистой водой. Колонии их обычно находят на подводных растениях, чаще всего на элодее.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 88. Общий вид колонии Zoothamnium arbuscula.
На ветвях колонии множество мелких особей и крупные особи-расселительницы (макрозоиды).
Стебельки колонии зоотамния обладают сократимостью, так как сократимая цитоплазма проходит через все ветви колонии, за исключением базальной части главного стебелька. При сокращении, которое происходит очень быстро и резко, вся колония собирается в комочек.
Для зоотамния характерно строго закономерное расположение ветвей. К субстрату прикрепляется один главный стебелек. От верхней части его в плоскости, перпендикулярной к стебельку, отходит девять главных ветвей колонии, строго закономерно расположенных друг относительно друга (рис. 89, 6). От этих ветвей отходят вторичные веточки, на которых сидят отдельные особи колонии. На каждой вторичной веточке может быть до 50 инфузорий. Общее количество особей в составе колонии достигает 2–3 тыс.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 89. Развитие и строение колонии Zoothamnium at buscula:
1–4 — последовательные стадии развития (2-, 4-, 8-, 16-клеточные стадии); 5 — небольшой участок колонии с микрозоидами и двумя макрозоидами (один макрозоид в начале роста, второй выросший, готовый к отделению от колонии); 6 — схема расположения девяти ветвей колонии (видны места образования макрозоидов).
Большая часть особей колонии по строению напоминает небольших одиночных сувоек, размером 40–60 мкм. Но кроме мелких особей, которые называются микрозоидами, на взрослых колониях, примерно на середине главных ветвей развиваются особи совершенно другого вида и размера (рис. 89, 5). Это крупные шаровидные особи диаметром 200–250 мкм, превосходящие по массе объем микрозоида в сотню и более раз. Крупные особи получили название макрозоидов. По строению они существенно отличаются от мелких особей колонии. Перистом у них не выражен: он втягивается внутрь и не функционирует. Макрозоид с самого начала развития из микровоида перестает самостоятельно принимать пищу. У него отсутствуют пищеварительные вакуоли. Растет макрозоид, очевидно, благодаря веществам, поступающим через цитоплазматические мостики, соединяющие между собой всех особей колонии. В участке тела макрозоида, которым он прикрепляется к стебельку, имеется скопление особых зернышек (гранул), которые, как увидим, в его дальнейшей судьбе играют существенную роль. Что же представляют собой эти крупные шаровидные макрозоиды, какова их биологическая роль в жизни колонии зоотамния? Макрозоиды — это будущие бродяжки, из которых развиваются новые колонии. Достигнув предельного размера, макрозоид развивает венчик ресничек, отделяется от колонии и уплывает. Его форма при этом несколько меняется: из шаровидного он становится коническим. Через некоторое время бродяжка прикрепляется к субстрату всегда той стороной, на которой расположена зернистость. Сразу же начинается образование и рост стебелька, причем на построение стебелька затрачиваются гранулы, которые локализованы на заднем конце бродяжки. По мере роста стебелька зернистость исчезает. После того как стебелек достигнет окончательной, характерной для зоотамния длины, начинается ряд быстро следующих друг за другом делений, ведущих к образованию колонии. Деления эти совершаются в строго определенной последовательности (рис. 89). Обратим внимание, что во время первых делений бродяжки зоотамния при развитии колонии у образующих особей перистом и рот не функционируют. Питание начинается позже, когда молодая колония состоит уже из 12–16 особей. Таким образом, все первые стадии развития колонии осуществляются исключительно благодаря запасам, которые образовались в теле макрозоида в период его роста и развития на материнской колонии. Существует бесспорное сходство между развитием бродяжки зоотамния и развитием яйца у многоклеточных животных. Это сходство выражается в том, что развитие в обоих случаях осуществляется с использованием ранее накопленных запасов, без поступления пищи из внешней среды.
Сосущие инфузории (Suctoria)
Своеобразную в отношении способа питания группу представляют сосущие инфузории (Suctoria). Эти организмы, подобно сувойкам и другим кругоресничным инфузориям, сидячие. Количество относящихся к этому отряду видов измеряется несколькими десятками. Форма тела сосущих инфузорий весьма разнообразна. Некоторые характерные их виды изображены на рисунке 90. Одни сидят на субстрате на более или менее длинных стебельках, другие не имеют стебельков, у некоторых тело довольно сильно ветвится и т. п. Однако, несмотря на разнообразие формы, все сосущие инфузории характеризуются двумя признаками: полным отсутствием (у взрослых форм) ресничного аппарата и наличием особых придатков щупалец, служащих для высасывания добычи.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 90. Разные виды сосущих инфузорий:
1 — Tokophrya quadripartita, щупальца расположены четырьмя пучками; 2 — Epnelota gemmipara, много коротких щупалец; 3 — Dendrosoma radians с ветвящимися колониями и группами щупалец.
У разных видов сосущих инфузорий количество щупалец неодинаково. Нередко они собраны группами. При большом увеличении микроскопа можно рассмотреть, что на конце щупальце снабжено небольшим булавовидным утолщением.
Как функционируют щупальца? На этот вопрос нетрудно ответить, наблюдая за сосущими инфузориями. Если какое-нибудь небольшое простейшее (жгутиконосец, инфузория) прикоснется к щупальцу суктории, то оно к нему мгновенно прилипнет. Все попытки жертвы оторваться бывают обычно тщетными. Если продолжить наблюдение за прилипшей к щупальцам жертвой, то можно видеть, что она постепенно начинает уменьшаться в размерах. Ее содержимое через щупальца постепенно «перекачивается» внутрь эндоплазмы сосущей инфузории до тех пор, пока от жертвы не останется одна пелликула, которая отбрасывается. Таким образом, щупальца сосущих инфузорий — это совершенно своеобразные, нигде больше в животном мире не встречающиеся органы улавливания и вместе с тем высасывания пищи (рис. 90).
Сосущие инфузории — это неподвижные хищники, которые не гоняются за добычей, но мгновенно улавливают ее, если только неосторожная добыча к ним прикоснется сама.
Почему эти своеобразные организмы мы относим к типу инфузорий? На первый взгляд они не имеют с ними ничего общего. О принадлежности сукторий к инфузориям говорят следующие факты. Во-первых, они обладают типичным для инфузорий ядерным аппаратом, состоящим из макронуклеуса и микронуклеуса. Во-вторых, во время размножения у них появляются реснички, отсутствующие «у взрослых» особей. Бесполое размножение и вместе с тем расселение сосущих инфузорий осуществляется путем образования бродяжек, снабженных несколькими кольцевыми венчиками ресничек. Образование бродяжек у сукторий может происходить по-разному. Иногда они образуются в результате не вполне равномерного деления (почкованием), при котором каждая отделяющаяся наружу почка получает участок макронуклеуса и один микронуклеус (рис. 91, А). На одной материнской особи может образоваться сразу несколько дочерних почек (рис. 91, В). У других видов (рис. 91, Г, Д) наблюдается очень своеобразный способ «внутреннего почкования». При этом внутри тела суктории-матери образуется полость, в которой и формируется почка-бродяжка. Наружу она выходит через специальные отверстия, сквозь которые с известным трудом «протискивается». Такое развитие зародыша внутри тела матери, а затем акт деторождения — интересная аналогия простейшего с тем, что происходит у вышестоящих многоклеточных организмов.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 91. Почкование у разных видов сосущих инфузорий;
А — Paracineta patula, образующая одну почку; Б — отделившаяся бродяжка Paracineta patula; В — множественное наружное почкование Epbeiota gemmipara; Г — внутреннее почкование Tocophrya cyclopum, отделение почки в выводковую камеру еще не завершено; Д — T. cyclopum, в выводковой камере находится сформированная бродяжка с ресничками; 1 — почка; 2 — макронуклеус; 3 — выводковая камера; 4 — отверстие выводковой камеры.
На предыдущих страницах было рассмотрено несколько типичных свободноживущих представителей класса инфузорий, по-разному приспособ-
ленных к различным условиям среды. Интересно и рассмотреть характерные общие черты инфузорий, живущих в определенных, резко очерченных условиях среды.
В качестве примера возьмем две очень различающиеся среды обитания: жизнь в составе планктона и жизнь на дне в толще песка.
Планктонные инфузории
В составе морского и пресноводного планктонов встречается большое число видов инфузорий.
Особенно ярко выражены черты приспособлений к жизни в толще воды у радиолярий (с. 54). Основная линия приспособления к планктонному образу жизни сводится к выработке таких черт строения, которые способствуют парению организма в толще воды.
Типичным планктонным, к тому же почти исключительно морским семейством инфузорий является тинтинниды (Tintinnidae, рис. 92, 5). Общее число известных до сих пор видов тинтиннид около 300. Это мелкие формы, характерные тем, что протоплазматическое тело инфузории помещается в прозрачном, легком и вместе с тем прочном домике, состоящем из органического вещества. Из домика выдается наружу диск, несущий венчик ресничек, находящихся в постоянном мерцательном движении. В состоянии парения инфузорий в толще воды поддерживает здесь главным образом постоянная активная работа ресничного аппарата. Домик, очевидно, выполняет функцию защиты нижней части тела инфузории. В пресной воде обитает всего два вида тинтиннид (не считая семи видов, характерных только для озера Байкал).
У пресноводных инфузорий наблюдаются некоторые другие приспособления к жизни в планктоне. У многих из них (Loxodes, Condylostoma, Trachelius) цитоплазма очень сильно вакуолизирована так, что напоминает пену. Это ведет к значительному уменьшению удельного веса. Все перечисленные инфузории обладают, кроме того, ресничным покровом, благодаря работе которого тело инфузории, по удельному весу лишь немногим превышающее удельный вес воды, легко поддерживается в состоянии парения. У некоторых видов форма тела способствует увеличению удельной поверхности и облегчает парение в воде. Например, некоторые планктонные инфузории озера Байкал напоминают по форме зонтик или парашют (рис. 92, 2). В озере Байкал существует планктонная сосущая инфузория (рис. 93, 4), которая резко отличается от своих сидячих родичей (с. 108). Этот вид лишен стебелька. Его протоплазматическое тело окружено широким слизистым футляром — приспособлением, ведущим к уменьшению массы. Наружу торчат длинные тонкие щупальца, которые наряду со своей прямой функцией, вероятно, выполняют и другую — увеличение удельной поверхности, способствующее парению в воде.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 92. Планктонные инфузории.
Планктонные инфузории озера Байкал: 1 — Liliomorpba viridls; 2 — Marituja pelagica; 3 — Tintinnopsis beroidea; 4 — Mucophrya pelagica (Suctoria).
Другая косвенная форма приспособления инфузорий к жизни в планктоне — это прикрепление мелких инфузорий к организмам, ведущим планктонный образ жизни. Так, среди кругоресничных инфузорий (Peritricha) имеются многочисленные виды, которые прикрепляются к планктонным веслоногим рачкам. Это обычный и нормальный для данных видов инфузорий образ жизни. Наряду с кругоресничными инфузориями и среди сосущих (Suctoria) имеются виды, поселяющиеся на планктонных организмах.
Инфузории, живущие в песке
Своеобразную среду обитания представляют песчаные пляжи и отмели. По побережью морей они занимают огромные пространства.
Проведенные в различных странах многочисленные исследования показали, что толща многих
морских песков очень богата разнообразной микроскопической или приближающейся по размерам к микроскопической фауной. Между частичками песка имеются многочисленные заполненные водой мелкие и мельчайшие пространства. Оказывается, что эти пространства богато заселены организмами, относящимися к самым различным группам животного мира. Здесь живут десятки видов ракообразных, кольчатые черви, — круглые черви, особенно многочисленны плоские черви, некоторые моллюски, кишечнополостные. В большом количестве здесь встречаются и простейшие, главным образом инфузории. По современным данным, в состав фауны инфузорий, населяющих толщу морских песков, входит примерно 250–300 видов. Если иметь в виду не только инфузорий, а и другие группы населяющих толщу песка организмов, то общее число видов их будет очень велико. Всю совокупность животных, населяющих толщу песка, обитающих в мельчай-щих просветах между песчинками, называют псаммофильной фауной.
Богатство и видовой состав псаммофильной фауны определяются многими факторами. Среди них особенно важное значение имеет размер частиц песка. В крупнозернистых песках фауна бедная. Бедна также фауна очень мелкозернистых заиленных песков (с диаметром частиц менее 0,1 мм), где, очевидно, просветы между частицами слишком мелки для обитания в них животных. Наиболее богаты жизнью пески средне- и мелкозернистые.
Второй фактор, играющий важную роль в развитии псаммофильной фауны, — богатство песка органическими остатками, разлагающимися органическими веществами (так называемая степень сапробности). Пески, лишенные органических веществ, бедны жизнью. С другой стороны, почти безжизненны и пески, очень богатые органическими веществами, так как распад органических веществ ведет к обеднению кислородом. Нередко к этому добавляется анаэробное сероводородное брожение. Наличие свободного сероводорода является крайне отрицательно действующим на развитие фауны фактором.
В поверхностных слоях песка иногда развивается довольно богатая флора одноклеточных водорослей (диатомовые, перидиниевые). Это фактор, благоприятствующий развитию псаммофильной фауны, так как многие мелкие животные (в том числе и инфузории) питаются водорослями.
Наконец, фактор, очень отрицательно действующий на псаммофильную фауну, — прибой, который, перемывая верхние слои песка, убивает здесь все живое. Наиболее богата псаммофильная фауна в защищенных, хорошо прогреваемых бухточках. Приливы и отливы не препятствуют развитию псаммофильной фауны… Когда в отлив вода временно уходит, обнажая пёсок, то в толще песка, — в промежутках между песчинками, она сохраняется, и это не препятствует существованию животных.
У инфузорий, входящих в состав псаммофильной фауны и относящихся к различным систематическим группам (отрядам, семействам), вырабатываются в процессе эволюции многие общие черты, являющиеся приспособлениями к своеобразным условиям существования между частицами песка. Тело большинства их более или менее сильно вытянуто в длину, червеобразно. Это дает возможность легко «протискиваться» в мельчайшие отверстия между песчинками. У очень многих видов (рис. 93) удлинение тела сочетается с его уплощением. Ресничный аппарат всегда хорошо развит, что позволяет активно, с известной силой, двигаться в узких просветах. Нередко реснички развиваются на одной стороне червеобразного уплощенного тела, противоположная сторона оказывается голой. Эта особенность связана, вероятно, с резко выраженной у большинства псаммофильных видов способностью очень тесно и очень прочно при посредстве ресничного аппарата прикрепляться к субстрату. Это свойство позволяет животным оставаться на месте в тех случаях, когда в узких просветах, где они живут, возникают токи воды.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 93. Разные виды морских инфузорий, входящие в состав псаммофильной фауны (живущие в толщее песка):
1, 2 — Trachelonema grassei; 3, 4 — Centrophorella grandis; 5 — С. fasclolata; 6 — Helicoprorodon arenlcola; 7 — Pseudoprorodon arenicola; 8 — Remanella caudata; 9 — Condylostoma remanei; 10 — Uroleptus rattulus; 11 — Strongilidium arenicolus.
Чем питаются псаммофильные инфузории? Значительную часть «рациона» у многих видов составляют водоросли, в особенности диатомовые. Бактерии в меньшей степени служат им пищей. Это зависит в значительной мере и от того, что в песках, не сильно загрязненных, бактерий мало. Наконец, особенно среди наиболее крупных псаммофильных инфузорий имеется немалое количество хищных форм, которые поедают других инфузорий, относящихся к более мелким видам. Псаммофильные инфузории распространены, по-видимому, повсеместно.
Ихтиофтириус(Ichthyophthirius multifiliis)
Среди инфузорий, часть жизненного цикла которых протекает в паразитическом, часть в свободноживущем состоянии, большой интерес, особенно в практическом отношении, представляет ихтиофтириус (Ichthyophthirius multifiliis). Эта инфузория в течение большей части своей жизни — паразит рыб. Она может вызвать тяжелое заболевание, в особенности поражающее мальков, часто приводящее к гибели хозяина (рис. 94).
Паразитарные стадии развития ихтиофтириуса протекают непосредственно в покровах рыбы: в коже, на плавниках, очень часто на жабрах рыбы.
Рыба заражается очень мелкими свободноплавающими бродяжками (20–30 мкм диаметром), плавающими в воде. Бродяжки при соприкосновении с рыбой немедленно прикрепляются к ее поверхности и сразу же активными движениями внедряются в ткани. Проникнув в живую ткань, инфузории начинают активно питаться и расти. Питание осуществляется путем заглатывания при помощи помечающегося на переднем конце тела ротового отверстия клеточных элементов хозяина. Растущие в тканях рыбы ихтиофтириусы вскоре становятся видны простым глазом. Рыба как бы обсыпана манной крупой (рис. 94). Продолжительность стадий роста и царазитирования ихтиофтириуса в субэпителиальном слое рыбы в высокой степени зависит от температуры.
К концу периода роста ихтиофтириус по сравнению с бродяжками достигает очень большой величины: 6,5–1 мм в диаметре. По достижении предельной величины инфузории активными движениями выходят из тканей рыбы в воду и некоторое время медленно плавают при помощи покрывающего все их тело ресничного аппарата. Вскоре крупные ихтиофтириусы оседают на каком-нибудь подводном предмете и выделяют цисту. Тотчас же вслед за инцистированием начинаются последовательные деления инфузории: сначала пополам; затем каждая дочерняя особь делится опять на две и так до 10–11 раз. В результате внутри цисты образуется до 2000 мелких почти округлых особей, покрытых ресничками. Внутри цисты бродяжки активно двигаются. Они прободают оболочку и выходят наружу. Плавающие бродяжки заражают новых особей рыб.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 94. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis:
1 — рыба, пораженная ихтиофтириазисом; 2 — зрелый паразит из кожи рыбы; 3 — паразит, покинувший рыбу; 4 — циста размножения, 5 — выход бродяжек из цисты.
Быстрота деления ихтиофтириуса в цистах, так же как и темп его роста в тканях рыб, в большей степени зависит от температуры: при 26–27 °C процесс развития бродяжек в цисте занимает 10–12 ч, при 15–16 °C требуется 28–30 ч, при 4–5 °C он продолжается 6–7 суток.
Ихтиофтириус — широко распространенный и очень опасный паразит рыб. Особенно большой вред он приносит в рыбоводческих хозяйствах, где происходит нерест и выращивание мальков. Ихтиофтириус, нападая на мальков, в короткий срок губит их. Известны многочисленные случаи поголовного уничтожения мальков карповых и лососевых рыб в прудовых хозяйствах.
Главное значение в борьбе с ихтиофтириусом имеют профилактические мероприятия, направленные на то, чтобы не допустить свободно плавающих бродяжек проникнуть в ткани рыбы. Для этого полезно часто пересаживать больных рыб в новые водоемы или аквариумы, создавать проточность, что особенно эффективно.
Триходины (Trichodina)
Очень своеобразны паразитирующие главным образом на рыбах инфузории семейства урцелариид (Urcelariidae) отряда кругоресничных. Особенно характерны многочисленные представители рода триходин (Trichodina) и некоторых других близких к нему родов (рис. 95). За немногими исключениями, все триходины и близкие к ним формы — эктопаразиты, т. е. живущие на поверхности своих хозяев (рыб). Место локализации триходин — кожные покровы, плавники, очень часто жабры рыб. Они встречаются на морских и пресноводных рыбах. Количество видов триходин измеряется несколькими десятками. Триходины активно передвигаются по поверхности своих хозяев. Вне организма хозяина, в воде, они долго жить не могут и, будучи отделены от рыбы, быстро погибают.
Вся система приспособлений триходин к жизни на поверхности хозяина направлена на то, чтобы не оторваться от тела хозяина. Приспособления эти весьма совершенны. Тело большинства триходин имеет форму довольно плоского диска, иногда шапочки. Сторона, обращенная к телу хозяина, слегка вогнутая, она образует прикрепительную присоску. По наружному краю присоски расположен венчик хорошо развитых ресничек, при помощи которых главным образом и происходит передвижение (ползание) инфузории по поверхности тела рыбы. Этот венчик соответствует венчику, имеющемуся у бродяжек си-
дячих кругоресничных инфузорий, рассмотренных выше (с. 104). Таким образом, триходину можно сравнить с бродяжкой. На брюшной поверхности (на присоске) у триходин имеется очень сложный опорный и прикрепительный аппарат, способствующий удержанию инфузории на хозяине. Не вдаваясь в детали его строения, отметим, что основу его составляет сложной конфигурации кольцо, слагающееся из отдельных сегментов, несущих наружный и внутренний зубцы (рис. 95). Это кольцо образует эластичную и вместе с тем прочную основу брюшной поверхности, выполняющей функцию присоски. Разные виды триходин отличаются друг от друга по количеству сегментов, образующих кольцо, и по конфигурации наружного и внутреннего крючьев.
На противоположной от диска стороне тела триходины расположен перистом и ротовой аппарат. Строение его более или менее типично для кругоресничных инфузорий (с. 105). Закрученные по часовой стрелке адоральные мембраны ведут в углубление, на дне которого расположен рот. Ядерный аппарат триходин устроен типично для инфузорий: один лентовидный макронуклеус и один расположенный рядом с ним микронуклеус. Имеется одна сократительная вакуоля.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 95. Инфузория триходина.
Слева — Trichodina pediculus, вид сбоку: 1 — околоротовые (адоральные) мембраны; 2 — ядро; 3 — нижний венчик ресничек; 4 — сократительная вакуоль; справа — прикрепительный аппарат Т. domeruei.
Триходины широко распространены в водоемах всех типов. Особенно часто их обнаруживают на мальках разных видов рыб. При массовом размножении триходины наносят большой вред рыбе, в особенности если массами покрывают жабры. Это нарушает нормальное дыхание рыбы.
Для того чтобы очистить рыбу от триходин, рекомендуют делать лечебные ванны из 2 %-ного раствора хлорида натрия или 0,01 %-ного раствора перманганата калия (в течение 10–20 мин).
Инфузории кишечного тракта копытных
Среди инфузорий имеется множество видов, ведущих эндопаразитический образ жизни, т. е. живущих внутри (в различных органах и тканях) животных-хозяев. Особенно многочисленны и разнообразны инфузории, населяющие кишечный тракт копытных животных. У жвачных (рогатый скот, овцы, козы, антилопы, олени, лоси) эти инфузории в огромных количествах населяют передние отделы желудка. Желудок жвачных состоит из четырех отделов — рубца, сетки, книжки и сычуга. Из них только сычуг соответствует желудку других млекопитающих: он имеет пищеварительные железы, в него выделяются пищеварительные ферменты и соляная кислота. Реакция среды в сычуге сильнокислая. Первые три отдела не имеют пищеварительных желез. Их внутренняя стенка частично ороговевает. Эти три отдела по происхождению следует рассматривать как нижние расширенные части пищевода. Названия сетки и книжки даны по форме и характеру складок их внутренней стенки. Самый вместительный отдел — рубец. Заглоченная и почти не пережеванная растительная пища сначала проходит в рубец. Сюда же попадает большое количество слюны. В рубце пища подвергается сложным процессам брожения, которые увеличивают ее усвояемость. В этом отделе в огромных количествах живут разнообразные микроорганизмы, вызывающие процессы брожения, которые протекают в условиях нейтральной или слабощелочной реакции. В рубце наряду с бактериями обитает масса простейших — очень мелких жгутиконосцев и инфузорий.
Из рубца через сетку пища отрыгивается в ротовую полость, где дополнительно пережевывается (жвачка). Проглатываемая вновь пищевая пережеванная масса по особой трубке, образуемой складками пищевода, идет уже не в рубец, а в книжку и оттуда в сычуг, где подвергается действию пищеварительных соков жвачного. В сычуге в условиях кислой среды и наличия пищеварительных ферментов инфузории погибают. Попадая туда со жвачкой, они перевариваются.
Количество простейших в рубце (а также в сетке) может достигать колоссальных величин. Если взять каплю содержимого рубца и рассмотреть ее под микроскопом (при нагревании, так как при комнатной температуре инфузории останавливаются), то в поле зрения инфузории буквально кишат. Количество инфузорий в 1 см3 содержимого рубца достигает 1 млн., а нередко и более. В пересчете на весь объем рубца это дает астрономические цифры! Богатство содержимого рубца инфузориями в большой степени зависит от характера пищи жвачного. Если пища богата клетчаткой и бедна углеводами и белками (трава, солома), то инфузорий в рубце относительно немного. При добавлении в пищевой рацион углеводов и белков (отруби) их количество резко увеличивается. Нужно иметь в виду, что существует постоянный отток инфузорий. Попадая вместе с жвачкой в сычуг, они погибают.
У непарнокопытных (лошадь, осел, зебра) в пищевом тракте тоже имеется большое количество инфузорий, однако локализация их в хозяине иная. У непарнокопытных нет сложного желудка, благодаря чему возможность развития простейших в передних отделах пищевого тракта отсутствует. Зато у непарнокопытных очень сильно развиты толстая и слепая кишка, которые обычно забиты пищевыми массами и играют существенную роль в пищеварении. В этом отделе кишечника, подобно тому как в рубце и сетке жвачных, развивается очень богатая фауна простейших, преимущественно инфузорий, большинство которых также относится к отряду энтодиниоморф. Однако по видовому составу фауна рубца жвачных и фауна толстого кишечника непарнокопытных не совпадают.
Наибольший интерес представляют собой инфузории семейства офриосколецид (Ophryoscolecidae). Общее количество видов инфузорий семейства офриосколецид — около 120.
Строение. Характерный признак этого отряда — отсутствие сплошного ресничного покрова. Сложные ресничные образования — цирры — расположены на переднем конце тела инфузорий в области ротового отверстия. К этим основным элементам ресничного аппарата могут прибавиться еще дополнительные группы цирр, расположенные либо на переднем, либо на заднем конце тела. Наиболее просто устроены инфузории рода энтодиний (Entodinium, рис. 96, 4). На переднем конце тела их имеется одна околоротовая зона цирр. Передний конец тела, на котором расположено ротовое отверстие, может втягиваться внутрь. Резко разграничены эктоплазма и эндоплазма. Хорошо видна на заднем конце анальная трубка, служащая для выведения наружу непереваренных остатков пищи. Несколько сложнее строение аноплодиния (рис. 96, Г). У них имеются две зоны ресничного аппарата — околоротовые и спинные цирры. Обе они расположены на переднем конце. На заднем конце тела изображенного на рисунке вида имеются длинные острые выросты — это довольно типично для многих видов офриосколецид. Высказывалось предположение, что эти выросты способствуют «проталкиванию» инфузорий между растительными частицами, заполняющими рубец.
Виды рода эудиплодиний (рис. 96, Д) сходны с аноплодинием, но, в отличие от них, имеют скелетную опорную пластинку, расположенную по правому краю вдоль глотки. Эта скелетная пластинка состоит из вещества, близкого по химической природе к клетчатке, т. е. к веществу, из которого состоят оболочки растительных клеток.
У рода полипластрон (рис. 96, Б, В) наблюдается дальнейшее усложнение скелета. Строение этих инфузорий близко к эудиплодиниям. Отличия сводятся прежде всего к тому, что вместо одной скелетной пластинки эти инфузории имеют пять. Две из них, наиболее крупные, расположены но правой стороне, ц три, более мелкие, — по левой стороне инфузории. Вторая особенность полипластрона — увеличение количества сократительных вакуолей. У энтодиниев одна сократительная вакуоля, у аноплодиниев и эудиплодиниев две, у полипластрона их около десятка.
У эпидиниев (рис. 96), обладающих хорошо развитым углеводным скелетом, расположенным по правой стороне тела, спинная зона цирр смещается с переднего конца на спинную сторону. На заднем конце инфузорий часто развиваются шипы.
Наиболее сложное строение обнаруживает род офриосколекс (Ophryoscolex), по которому названо и все семейство инфузорий (рис. 96, Е). У них хорошо развита спинная зона цирр, охватывающая около 2/3 окружности тела и скелетные пластинки. На заднем конце образуются многочисленные шипы, из которых один бывает обычно особенно длинным.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 96. Инфузории семейства Ophryoscolecidae из рубца жвачных:
А — Entodinium simplex; Б — Polyplastron multivesiculatum, вид с левой стороны; В — Р. multivesiculatum, вид с правой стороны; Г — Anoplodinium denticulatum; Д — Eudiplodinium neglectum; Е — Ophryoscolex caudatus; Ж — Epidinium ecau-datum; 1 — малое ядро (микронуклеус); 2 — большое ядро (макронуклеус); 3 — околоротовая ресничная зона; 4 — сократительная вакуоль; 5 — спинная ресничная зона; 6 — скелетные пластинки.
Знакомство с некоторыми типичными представителями офриосколецид показывает, что в пределах этого семейства произошло усложнение организации (от энтодиниев до офриосколекса).
Очень часто, как мы это увидим, например, при знакомстве с червями, паразитизм, особенно эндопаразитизм, приводит к значительному упрощению организации, к регрессивным изменениям многих систем органов. У инфузорий, живущих в кишечнике копытных, этого не произошло. Напротив, здесь имело место прогрессивное развитие, не упрощение, а усложнение организации.
Кроме инфузорий семейства офриосколецид, в рубце жвачных встречаются в небольших количествах представители других групп инфузорий. В общей массе инфузорного населения рубца они не играют заметной роли, и поэтому мы не будем здесь останавливаться на их рассмотрении.
Способ питания. Пища офриосколецид довольно разнообразна, и у разных их видов наблюдается известная специализация. Самые мелкие виды рода энтодиниев питаются бактериями, зернами крахмала, грибками и другими небольшими частицами. Очень многие средние и крупные офриосколециды поглощают частицы растительных тканей, которые составляют главную массу содержимого рубца. Эндоплазма некоторых видов бывает буквально забита растительными частицами. Можно видеть, как инфузории набрасываются на обрывки растительных тканей, буквально разрывают их на кусочки и затем заглатывают, нередко закручивая их в своем теле спиралью (рис. 97, 4). Иногда приходится наблюдать, как само тело инфузории оказывается деформированным благодаря заглоченным крупным частицам (рис. 97, 2).
У офриосколецид наблюдается иногда хищничество. Более крупные виды пожирают более мелкие. Хищничество (рис. 98) сочетается со способностью питаться растительными частицами.
Пути заражения офриосколецидами. Новорожденные жвачные не имеют в рубце инфузорий. Они отсутствуют также, пока животное питается молоком.
Рис. 97. Инфузории семейства Ophryoscolecidea:
1 — Opisthotrichum Janus; 2 — Ostracodinium sp.; 3 — Anoplodinium bubalidis; 4 — Anoplodinlum gracile.
Но как только жвачное переходит на растительную пищу, сразу же в рубце и сетке появляются инфузории, количество которых быстро нарастает. Откуда они берутся? Долгое время предполагали, что инфузории рубца образуют какие-то покоящиеся стадии (вероятнее всего, цисты), которые широко рассеиваются в природе и, будучи проглоченными, дают начало активным стадиям инфузорий. Дальнейшие исследования показали, что у инфузорий рубца жвачных никаких покоящихся стадий нет. Удалось доказать, что заражение происходит активными подвижными инфузориями, которые проникают в ротовую полость при отрыгивании жвачки. Если исследовать под микроскопом взятую из ротовой полости жвачку, то в ней всегда имеется большое количество активно плавающих инфузорий. Эти активные формы легко могут проникнуть в рот и далее в рубец других особей жвачного из общего сосуда для пойла, вместе с травой, сеном.
Если покоящиеся стадии у офриосколецид отсутствуют, то, очевидно, легко получить «безинфузорных» животных, изолировав их, когда они еще питаются молоком. Если не допускать прямого контакта между растущим молодняком и имеющими инфузорий жвачными, то молодые животные могут остаться без инфузорий в рубце. Такие опыты были проведены несколькими учеными в разных странах. Результат был однозначен. При отсутствии контакта между молодняком (отнятым от матери еще в период кормления молоком) с имеющими в рубце инфузорий жвачными, животные вырастают стерильными в отношении инфузорий. Однако достаточно даже кратковременного контакта с животными, имеющими инфузории (общая кормушка, общее ведро для питья, общее пастбище), чтобы в рубце стерильных животных появилась фауна инфузорий.
Симбиотические взаимоотношения. Массовое развитие фауны простейших в рубце и сетке, естественно, ставит вопрос о характере взаимоотношений между простейшими и их хозяевами — жвачными. Мы уже видели (с. 73) на примере жгутиконосцев, паразитирующих в кишечнике термитов, какие тесные симбиотические взаимоотношения могут возникать между простейшими, населяющими кишечный тракт, и их хозяевами (с. 74). Не существует ли между инфузориями, населяющими рубец и сетку, аналогичных симбиотических взаимоотношений? Этот вопрос ставился многими исследователями. Однако до сих пор окончательный ответ на него не получен, и требуются дальнейшие исследования. Ввиду большого биологического и практического интереса этого вопроса рассмотрим его подробнее.
Как отражается отсутствие инфузорий в рубце на жизни хозяина? Отрицательно или положительно влияет отсутствие инфузорий на хозяина? Для ответа на эти вопросы на козах провели
следующие опыты. Были взяты козлята-близнецы (одного помета и одного пола), чтобы иметь более сходный материал. Затем один из близнецов данной пары воспитывался без инфузорий в рубце (ранняя изоляция), другой же с самого начала питания растительной пищей обильно заражался множеством видов инфузорий. Оба получали совершенно одинаковый рацион и воспитывались в одинаковых условиях. Единственное различие между ними сводилось к наличию или отсутствию инфузорий. На нескольких изученных таким образом парах козлят не было обнаружено каких-либо различий в ходе развития обоих членов каждой пары («инфузорного» и «безинфузорного»). Таким образом, можно утверждать, что сколько-нибудь резкого влияния на жизненные функции животного-хозяина инфузории, живущие в рубце и сетке, не оказывают.
Приведенные выше результаты опытов не позволяют, однако, утверждать, что инфузории рубца совершенно безразличны для хозяина. Эти опыты проводились при нормальном пищевом рационе хозяина. Не исключена возможность, что при других условиях, при ином пищевом режиме (например, при недостаточном кормлении) удастся выявить влияние на хозяина фауны простейших, населяющих рубец.
В литературе высказывались различные предположения о возможном положительном влиянии протозойной фауны рубца на пищеварительные процессы хозяина. Указывалось, что многие миллионы инфузорий, активно плавающие в рубце и размельчающие растительные ткани (см. выше, с. 113), способствуют брожению и перевариванию пищевых масс, находящихся в передних отделах пищеварительного тракта. Значительное количество инфузорий, попадающее вместе с жвачкой в сычуг, переваривается, и белок, составляющий значительную часть тела инфузорий, усваивается. Инфузории, таким образом, могут быть дополнительным источником белка для хозяина. Высказывались также предположения, что инфузории способствуют перевариванию клетчатки, составляющей основную массу пищи жвачных, переводу ее в более усвояемое состояние. Все эти предположения не являются доказанными, и против некоторых из них выдвигались возражения. Указывалось, например, что инфузории строят протоплазму своего тела из белков, которые поступают в рубец с пищей хозяина. Поглощая белок растительный, они переводят его в животный белок своего тела, который затем переваривается в сычуге. Дает ли это какие-нибудь преимущества хозяину, остается неясно.
В последние годы стали широко применять методы искусственного культивирования офриосколецид вне организма хозяина, на разных питательных средах. Удалось показать, что некоторые их виды также могут расщеплять клетчатку.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 98. Хищные инфузории семейства Ophryoscolecidae:
слева — Anoplodinium costatum, заглотивший несколько инфузорий рода Entodinium; справа — Е. vorax, проглотивший Е. simplex.
Офриосколециды жвачных обладают, как правило, широкой специфичностью. В видовом отношении население рубца и сетки рогатого скота, овец, коз очень близко между собой. Если сравнить видовой состав рубца африканских антилоп с рогатым скотом, то и здесь около 40 % от общего числа видов окажется общим. Однако существует немало видов офриосколецид, которые встречаются только в антилопах или только в оленях. Таким образом, на фоне общей широкой специфичности офриосколецид можно говорить об отдельных более узкоспецифичных их видах.
Балантидий (Balantidium coli)
Балантидий коли (Balantidium coli) — паразитирует в толстом кишечнике человека. Случаи заражения человека балантидиями очень редки. В этом отношении балантидий несравним с кишечными амебами, которые, как мы видели, встречаются часто (с. 43–47). Паразитирование балантидия в кишечнике человека обычно вызывает тяжело протекающий колит. Поэтому паразит этот требует к себе пристального внимания, несмотря на то что встречается он относительно редко.
Тело балантидия, паразитирующего в кишечнике человека, имеет яйцевидную форму (рис. 99). Размеры варьируют в очень широких пределах: длина 30—150, ширина 20—110 мкм. Эти вариации величины в значительной степени зависят от того, в какой мере инфузория набита пищей. Все тело густо покрыто короткими ресничками, расположенными продольными рядами от переднего конца к заднему. На переднем конце имеется углубление в виде неглубокой щели. Это околоротовое углубление (перистом), на дне которого помещается ротовое отверстие. По краю перистома расположены особые сильно развитые реснички, направляющие пищу в глубину его. Имеются две сократительные вакуоли (одна в передней трети тела, вторая на заднем конце). Ядерный аппарат типичный для инфузорий: бобовидный, рас-
ложенный примерно в центре тела макронуклеус и в непосредственном соседстве с ним один маленький микронуклеус
Балантидий захватывает разнообразные пищевые частицы из содержимого толстой кишки. Особенно охотно он питается крахмальными зернами. Если балантидий живет в просвете толстой кишки человека, то он питается содержимым кишечника и не оказывает никакого вредного влияния. Это типичное «носительство». Балантидий редко остается «безобидным квартирантом». Он активно внедряется в слизистую кишечника и проникает в толщу его стенки. Здесь балантидий переключается на питание клетками хозяина и особенно «охотно» заглатывает красные кровяные тельца (эритроциты). В результате нарушения целостности внутренней стенки кишечник изъязвляется, и это сопровождается тяжелой формой кровавого поноса. Поскольку паразит внедряется в самую толщу тканей кишечника, лечение балантидиоза очень затруднительно.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 99. Инфузория Balantidium coli:
А — активно плавающая форма; Б — циста неокрашенная; В — циста — окрашенный препарат; 1 — ротовое отверстие; 2 — ядро макронуклеус); 3 — оболочка цисты.
Может ли балантидий паразитировать в других хозяевах, кроме человека? Оказывается, что эта паразитическая инфузория часто встречается в кишечнике свиней. У взрослых свиней он не вызывает болезненных явлений. Иное дело у поросят и подсвинков. У них балантидий вызывает тяжелую форму колита. Это заболевание часто имеет смертельный исход, поэтому для свиноводческих хозяйств борьба с балантидиозом очень актуальна.
Каким же путем осуществляется заражение балантидием? У этой инфузории имеются покоящиеся стадии — цисты. Инцистирование происходит при проникновении паразита в заднюю кишку. Цисты выводятся наружу с фекальными массами. Они долгое время (свыше двух месяцев при комнатной температуре) сохраняют жизнеспособность. Если циста будет случайно проглочена свиньей или человеком, то она проходит в неизменном виде через желудок и тонкие кишки. Когда циста достигает толстой кишки, оболочка ее разрушается и из нее выходит активная стадия балантидия.
Из сказанного выше следует, что персонал, обслуживающий свиней, должен соблюдать элементарные гигиенические правила. Помимо кишечника человека и свиней, балантидий коли может паразитировать (при непосредственном заражении) в кишечнике крыс и человекообразных обезьян. У обезьян, так же как и у человека, балантидии вызывают тяжелую форму колита.
Безротые инфузории Астоматы (Astomata)
На предыдущих страницах было рассказано о различных паразитических инфузориях, хозяевами которых являются позвоночные животные. Наряду с этим большое количество видов паразитических инфузорий живет в беспозвоночных животных. Рассмотрим кратко наиболее интересных их представителей.
Глубоко приспособленной к паразитизму и выработавшей ряд интересных приспособлений является обширная группа безротых инфузорий — астомат (Astomata).
Среда обитания. Общее число видов астомат превышает сотню. Встречаются они в беспозвоночных, относящихся к самым различным группам (типам и классам) животного мира: в ресничных червях, кольчатых червях, моллюсках, иглокожих. Небольшое число видов астомат паразитирует в позвоночных животных, а именно в земноводных. Однако астоматы распределены по разным группам хозяев неравномерно. Существует группа «излюбленных» хозяев астомат, в которой сосредоточено свыше 75 % их видов, — это малощетинковые кольчатые черви (Oligochaeta), класс животных, к которому относится всем известный дождевой червь. Однако лишь часть видов малощетинковых кольчецов живет в почве. Большая часть их — обитатели пресных вод, где они образуют заметную (а иногда и преобладающую) часть донного населения. Эти пресноводные малощетинковые кольчецы и являются «излюбленными» хозяевами астомат. Небольшое число видов олигохет встречается и в море, почти исключительно в прибрежной, литоральной (осушаемой во время отлива) зоне, но в морской фауне они не играют сколько-нибудь заметной роли.
Изучение распределения астомат по разным видам хозяев показывает, что большая часть астомат приурочена к строго определенным видам хозяев. Большинству астомат свойственна узкая специфичность: хозяином для них может служить лишь один вид животного.
Строение. Самая характерная особенность этого отряда отражена в его названии — инфузории астоматы лишены ротового отверстия. Их питание осуществляется всасыванием питательных веществ всей поверхностью тела. Поскольку оформленной пищи
астоматы не поглощают, пищеварительные вакуоли у них не образуются. Многие черты строения астомат связаны с приспособлением к жизни в кишечнике. Через кишечник постоянно осуществляется движение пищи, иногда довольно активное. Паразиты кишечника, чтобы не быть вынесенными наружу (что равнозначно гибели), должны обладать приспособлениями, направленными на то, чтобы удержаться в кишечнике. Эти приспособления выражены не только у инфузорий, но и у всех других групп кишечных паразитов, к какой бы систематической группе они ни относились и в каких бы хозяевах ни паразитировали. Мы увидим это в дальнейшем, при знакомстве с разными группами паразитических червей.
Тело всех паразитирующих в кишечнике олигохет астомат вытянуто в длину, что способствует их движению в просвете кишечника. Ресничный покров всегда хорошо развит, реснички покрывают все тело инфузорий и расположены тесными продольными рядами.
В простейшем случае, например у представителей рода аноплофрий (Anoplophrya, рис. 100, Г), никаких особых прикрепительных и опорных образований не развивается. Но у большинства видов других родов имеются разнообразные и подчас довольно сложные структуры двух категорий — опорные и прикрепительные, являющиеся формами приспособления к кишечному паразитизму.
Опорные скелетные образования развиваются преимущественно на переднем конце тела, которому приходится испытывать механические воздействия и преодолевать препятствия, проталкиваясь в просвете кишечника между частицами пищи. У видов рода радиофрий (Radiophrya) на переднем конце с одной стороны тела (которую условно считают брюшной) располагаются очень прочные эластичные ребра (спикулы), лежащие в поверхностном слое эктоплазмы (рис. 100, Б,В,Д). У видов рода менилелла (Mesnilella) тоже имеются опорные лучи (спикулы), которые на большей части своего протяжения лежат в более глубоких слоях цитоплазмы (в эндоплазме, рис. 100, А). Аналогично устроенные опорные образования развиты и у видов некоторых других родов астомат.
У многих представителей этой интересной группы инфузорий имеются специальные структуры, позволяющие паразиту прочно прикрепляться к стенке кишечника. У известной уже нам радиофрии на самом переднем конце торчит наружу острый зубец, подвижно сочленяющийся с особыми опорными образованиями, имеющими форму наконечника стрелы. При помощи этого зубца радиофрия может прочно прикрепляться (зацепляться) к стенке кишечника.
Другим типом прикрепительных образований астомат, но менее распространенным, являются присоски на переднем конце тела. Такой прикрепительный аппарат развит у видов рода гаптофрий (Haptophrya). Разные виды этого рода паразитируют в очень несхожих друг с другом хозяевах: одни — в ресничных червях (турбелляриях), другие — в земноводных.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 100. Безротые инфузории отряда Astomala:
А — Mesnilella maritui; Б — Radiophrya boplites с почками на заднем конце; В — R. boplites, передний конец с прикрепительным аппаратом; Г — Anoplophrya teleuscolicis; Д — изолированный прикрепительный аппарат; 1 — скелетные лучи; 2 — макронуклеус; 3 — микронуклеус; 4 — сократительная вакуоль.
При изучении прикрепительных аппаратов паразитирующих в кишечнике различных хозяев инфузорий астомат обращает на себя внимание их большое сходство с аналогичными органами у других групп паразитов. Например, у ленточных червей (см. с. 286) основными формами органов прикрепления являются присоски и крючья. У инфузорий астомат — одноклеточных организмов — возникают структуры, весьма напоминающие органы прикрепления сложных многоклеточных животных (ленточные черви). Возникновение сходных структур (конвергенция), выполняющих аналогичную функцию у животных, относящихся к совершенно различным группам животного мира, связано с приспособлением к сходным условиям существования, в данном случае с приспособлением паразитов к жизни в кишечнике хозяев.
Размножение. Бесполое размножение у некоторых инфузорий астомат протекает своеобразно. Вместо поперечного деления надвое, свойственного большинству инфузорий (с. 98), у многих астомат происходит неравномерное деление (почкование). При этом почки, отделяющиеся на заднем конце, некоторое время остаются связанными с материнской особью (рис. 100, Б). В результате получаются цепочки, состоящие из передней крупной и задних более мелких особей (почек). В дальнейшем почки постепенно отделяются от цепочки и переходят к самостоятельному существованию. Эта своеобразная форма размножения широко распространена, например, у радиофрии. Возникающие в результате почкования цепочки некоторых астомат напоминают по внешнему виду цепочки ленточных червей. Здесь мы вновь встречаемся с явлением конвергенции.
Ядерный аппарат астомат имеет характерную для инфузорий структуру: макронуклеус, чаще всего лентовидной формы (рис. 100), и один микронуклеус. Сократительные вакуоли обычно хорошо развиты. У большинства видов имеется несколько (иногда свыше десятка) сократительных вакуолей, расположенных в один продольный ряд.
Несмотря на большое количество исследований, посвященных изучению инфузорий астомат, одна очень важная сторона их биологии остается совершенно неясной: каким образом происходит передача инфузорий от одной особи хозяина к другой? Никогда еще не удавалось наблюдать образование цист у этих инфузорий. Поэтому высказывают предположение, что заражение происходит активно — подвижными стадиями.
Инфузории астоматы представляют собой яркий пример глубокого приспособления инфузорий к паразитическому образу жизни. Это приспособление отразилось на различных сторонах их организации (скелет, органоиды прикрепления) и жизненных отправлений. Они утеряли характерный для инфузорий способ питания и перешли к осмотическому питанию.
Инфузории кишечника Морских ежей
Разнообразный комплекс паразитических инфузорий обитает в кишечнике морских ежей. Морские ежи — богатый видами класс морских беспозвоночных животных, относящихся к типу иглокожих. Размеры морских ежей различны, но у большинства встречающихся в наших водах видов поперечник их почти шаровидного тела составляет 5—10 см.
Очень многочисленны морские ежи в прибрежной зоне наших северных (Баренцево) и дальневосточных морей (Японского моря, тихоокеанского побережья Курильских островов). Большинство морских ежей питается растительной пищей, главным образом водорослями, которые они соскабливают с подводных предметов особыми острыми «зубами», окружающими ротовое отверстие. В кишечнике этих растительноядных ежей имеется богатая фауна инфузорий. Нередко они развиваются здесь в массовом количестве, и содержимое кишечника морского ежа под микроскопом почти так же «кишит» инфузориями, как содержимое рубца жвачных. Нужно сказать, что кроме глубоких различий в условиях жизни инфузорий кишечника морского ежа и рубца жвачного имеются и некоторые черты сходства. Они заключаются в том, что и там и здесь инфузории живут в среде, очень богатой растительными остатками. В настоящее время известно свыше 50 видов инфузорий, обитающих в кишечнике морских ежей, которые встречаются только в прибрежной зоне, где ежи питаются водорослями. На больших глубинах, где водоросли уже не растут, инфузорий в морских ежах нет.
Что же представляет собой фауна паразитических инфузорий кишечника морских ежей в отношении систематического состава? Оказывается, что в кишечнике морских ежей встречаются представители разных отрядов и семейств инфузорий. На рисунке 101 изображены некоторые характерные представители этой фауны из кишечника морских ежей, обитающих в прибрежных водах Японского моря в окрестностях Владивостока. Интересно отметить, что некоторые из видов инфузорий из кишечника морских ежей относятся к родам, имеющим свободноживущие виды. У них нет тех глубоких приспособлений, которые можно видеть у энтодиниоморф (Entodiniomorpha) к жизни в кишечнике копытных или у астомат (Astomata) к жизни в кишечнике малощетинковых кольчецов. Лишь у некоторых видов, например у энторипидиум (Entorhipidium), развиваются скелетные лучи (подобно радиофриям, рис. 100). Другие же виды мало чем отличаются от свободноживущих инфузорий.
По образу жизни и характеру питания большинство инфузорий кишечника морских ежей растительноядны. Они питаются водорослями, которые в большом количестве наполняют кишечник хозяина. Некоторые виды довольно «привередливы» в выборе пищи. Например, стробилидий (рис. 101, А) питается почти исключительно крупными диатомовыми водорослями. Имеются здесь и хищники, поедающие представителей других, более мелких видов инфузорий.
У инфузорий из кишечника морских ежей, в отличие от астомат, не наблюдается какой-либо строгой приуроченности к определенным видам хозяев. Они живут в самых разных видах морских ежей, питающихся водорослями.
Простейшие из кишечника морских ежей хотя и ведут эндопаразитический образ жизни, но почти не отличаются от свободноживущих родичей. Вероятно, эти инфузории относительно недавно
перешли к паразитизму. Этот переход осуществлялся независимо для разных видов. В новых условиях паразитической жизни они нашли среду, не очень отличающуюся от морской воды. В кишечнике морских ежей всегда много заглоченной вместе с пищей воды и много водорослей на разных стадиях переваривания. Эти условия оказались весьма благоприятными для жизни инфузорий, которые и размножаются здесь в больших количествах.
Пути заражения морских ежей инфузориями не изучены. Однако здесь с большой долей вероятности можно допустить, что оно происходит активными свободноплавающими формами. Дело в том, что инфузории из кишечника морских ежей могут длительное время (многие часы) жить в морской воде. Однако они настолько приспособились к жизни в кишечнике ежей, что вне тела их, в морской воде, погибают.
⠀⠀ ⠀⠀
Рис. 101. Инфузории, живущие в кишечнике морских ежей:
А — Strobilidium rapulum; Б — Eijtorhipidium tenue; В — Entorhipidium triangularis; Г — Entodiscus indomitus; 1 — макронуклеус; 2 — микронуклеус; 3 — скелетные лучи.
Заканчивая знакомство с инфузориями, следует еще раз подчеркнуть, что они представляют собой богатую видами, обширную и процветающую группу животного мира. Оставаясь на уровне клеточной организации, инфузории достигли по сравнению с другими классами простейших наибольшей сложности строения и функций. Особенно существенную роль в этом прогрессивном развитии сыграло, вероятно, преобразование ядерного аппарата и возникновение ядерного дуализма (качественной неравноценности ядер). Богатство макронуклеуса ДНК связано с активными процессами обмена веществ, с энергично протекающими процессами синтеза белков.
Организация инфузорий оказалась очень пластичной, что позволило им приспособиться к различным средам обитания в морской и пресной воде и дать разнообразные паразитические формы.