Как видно из приведенной таблицы, самый обширный биотоп — это океаны и моря, причем 90 % объема этого биотопа существует в условиях полного мрака, а 75 % — при давлении свыше 100 атм. Океанские глубины с давлением свыше 400 атм (глубже 4 тыс. м) составляют объем около 1 млрд. км3. Этот самый крупный биотоп биосферы представляет собой огромную барокамеру, в которой жизнь существует уже миллиарды лет.
Вертикальные подразделения океана и его население резко отличаются от подразделений воздушной среды. Как уже указывалось, океан заселен от поверхности до наибольших глубин. Распределение жизни в океане связано прежде всего с вертикальнозональным расчленением ложа океана (рис. 10).
Каждой зоне свойствен свой характер растительного и животного населения. У берегов в связи с наличием в открытых морях явлений приливов и отливов выделяют так называемую осушную зону, или литораль (от лат. «берег»), Иногда амплитуда приливо-отливных колебаний достигает 15–17 м, но обычно измеряется 1–2 м или даже сантиметрами. Моря, слабо связанные с открытым океаном, как Средиземное, Черное и Азовское, лишены ощутимых приливо-отливных колебаний. Литоральная фауна состоит в основном из червей, моллюсков и ракообразных, способных находиться один или два раза в сутки в воздушной среде: черви зарываются в грунт, моллюски и «морские желуди» плотно закрывают свои створки.
Рис. 10 Вертикальное расчленение ложа океана
Некоторое количество видов литоральных животных может забираться даже выше линии прилива (например, ракообразные) и пребывать в воздушной среде, довольствуясь заплесками или даже брызгами волн. Их именуют супралиторальными (от лат. «вверху» и «берег»).
От самого низкого уровня до 200–400 м (для разных морей) на так называемом континентальном склоне располагается сублитораль, самая густо населенная наряду с литоралью растениями и животными морская зона. В этой зоне расположены и самые обильные рыбопромысловые угодья.
Глубже, до 2500–3000 м, идет батиаль (от греч. «глубина»), или материковый склон, а еще ниже расположена самая обширная часть океанского дна, или ложе океана — абиссаль(от греч. «морская» и «пучина»). Она занимает около 4/5 всего дна океана. С переходом в батиаль и абиссаль фауна беднеет и качественно и количественно. Вместо 150 тыс. видов животных сохраняется всего несколько тысяч, а плотность населения с сотен и тысяч граммов на квадратный метр дна падает до нескольких сот или даже десятков миллиграммов. Наконец, глубоководные впадины, которые занимают едва 1 % площади океанского дна и названы ультраабиссалью, имеют самый бедный по количеству видов состав фауны (две-три сотни видов).
Соответственным образом подразделяется и толща океанских вод — пелагиаль (от греч. «открытое море»). Самый верхний слой —эпипелагиаль, или эвфотическая (от греч. «хорошо, по-настоящему» и «свет») зона, — зона развития водорослей, продуцирующая органическое вещество для всей толщи океана. Батиали в пелагической зоне соответствует батипелагиаль, а абиссали — абиссопелагиаль. Каждой вертикальной зоне соответствуют особый состав населения и особый набор свойственных ему биологических и морфологических особенностей (окраска, органы чувств, способы размножения и т. п.). Многие считают, что абиссальной фауне свойственна большая геологическая древность и определяемая этим примитивность строения.
Распределение жизни во всех указанных выше средах зависит от факторов среды, причем они различны для разных биотопов. В воздушной среде огромное определяющее значение имеет фактор влажности, а в водной среде он отсутствует, но зато в воздушной среде, за очень редкими исключениями, не имеет места дефицит кислорода и наличие некоторых других газов, а в водной среде газовый состав приобретает часто первостепенное значение (например, в глубинах Черного моря, зараженных сероводородом).
В наземной среде соленость редко приобретает определяющее значение (подсоленные почвы), и то только для скрытых биотопов (почвы, пещеры), а в водной среде это один из наиболее значимых факторов. Фактор давления проявляется по-разному в воздушной среде и в морской. В первом случае давление может быть ниже 1 атм, а в морской среде значительно превышать ее (до 1100 атм).
Распределение температуры и света имеет и в водной, и в воздушной среде первостепенное значение. Колебания температуры в водной среде имеют гораздо меньшую амплитуду, чем в воздушной. Морская среда вообще характеризуется устойчивостью режима и слабыми колебаниями (сезонными, суточными и локальными) факторов среды, а воздушная среда — резкими и сильными. Поэтому иногда моря называют царством однообразия, противопоставляя их воздушной среде как царству разнообразия.
Сезонные и суточные колебания в световом режиме одинаковы для открытых биотопов суши и моря, с гем различием, что в океанах 90 % водной массы существует в полном мраке, а в воздушной среде это имеет место только в скрытых биотопах (почвы, пещеры и подземные воды), составляющих малую долю биотопов воздушной среды.
Между столь удаленными друг от друга биотопами, как глубины океана, пещеры и подземные воды и почвы (как морские, так и наземные), существует сходство в некоторых факторах среды. Их сближает отсутствие света, очень слабые колебания температуры (а иногда и отсутствие их) и, кроме того, отсутствие дефицита влажности. Эти черты сходства обусловливают и сходство в ряде признаков, свойственных населяющим их животным: ослабление или утеря органов зрения, развитие органов осязания, депигментация, замедленные темпы филогенетического развития и т. п.
Население водной среды по характеру поведения и распределения в его водной массе можно разделить на ряд биологических групп, а именно планктон, бентос и нектон. Планктоном (от греч. «парящий, носящийся туда-сюда») называют всю совокупность мелких организмов, лишенных активных органов передвижения и как бы парящих в воде (рис. 11). Они перемещаются вместе с водными массами. Это, впрочем, правильно в отношении только части планктонных организмов, так как многие из них способны совершать суточные вертикальные миграции в сотни метров.
Рис. 11. Планктонные веслоногие ракообразные.
Планктон включает растительные организмы (фитопланктон) и животные (зоопланктон). В морском фитопланктоне особенно видное место занимают одноклеточные водоросли — диатомовые, перидиниевые, сине-зеленые жгутиковые) а в зоопланктоне — фораминиферы и радиолярии из одноклеточных, а из многоклеточных — кишечнополостные (медузы, ктенофоры, сифонофоры), некоторые группы червей и оболочниковых, ракообразные и разнообразные личинки беспозвоночных животных и рыб.
Кроме того, среди населения моря выделяют еще несколько биологических групп — плейстон, нейстон, гипонейстон. Плейстон — это группа организмов, держащаяся полностью или частично на поверхности воды, использующая в качестве опоры поверхностную пленку натяжения. Замечательными примерами плейстонных организмов являются некоторые гидрозои, как парусница (Velella) или физалия (Physalia), так называемый «португальский военный кораблик». Они поднимают над поверхностью воды гребни своих пневматофоров, выполняющих роль паруса. Нейстон — это обитатели поверхностной пленки, а гипонейстон — совокупность организмов, скопляющихся под пленкой поверхностного натяжения в нескольких верхних сантиметрах воды. Здесь собираются часто в огромном количестве икра рыб, различные личинки и некоторые другие планктонные организмы (рис. 12).
Рис. 12. Организмы гипонейстона:
1 — личинка хамсы; 2 — личинка Blennius; 3 — личинка кефали (остроноса); 4 — равноногий рачок Idothea stephenseni на кусочке плавника; 5 — личинка Trachinus; 6 — молодой крабик Portunus; 7 — Pontella mediterranean, 8 — Anomalocera patersoni; 9 — личинка саргона; 10 — малек Callionymus; 11 — малек Solea; 12 — обрывок Zostera marina; 13 — малек саргона; 14 — обрывок бурой водоросли Cystoseira barbata.
Бентос (от греч. «придонный») — совокупность организмов, ведущих придонный образ жизни. Как и для планктона, различают фитобентос (водоросли) и зообентос, в состав которого входят фораминиферы, разнообразные губки, кишечнополостные, черви, моллюски, ракообразные, мшанки, плеченогие, иглокожие, асцидии, некоторые рыбы и др.
Но в морях и пресных водоемах живет еще одна группа более крупных организмов, хороших пловцов. Их называют нектоном (от греч. «плавающий») и относят к ним рыб, морских млекопитающих и кальмаров.
Океаническая фауна существует при солености, близкой к 350/00 (3,5 %). В экваториальной зоне на поверхности она повышается до 360/00, в Северном Ледовитом океане понижается до 33–340/00 (также в поверхностном слое). В Средиземном море и особенно в Красном море и Персидском заливе вследствие сильного испарения и малого речного стока соленость повышается до 37–380/00. Все указанные колебания солености не сказываются заметным образом на составе фауны, который определяется в основном температурой. Это не относится, однако, к некоторым окраинным полузамкнутым морям северного полушария, обильно снабжаемым речной водой и в силу этого имеющим пониженную соленость. Такие моря характерны для окраин Евразии — Балтийское, Белое, южные части сибирских морей — Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского, а также Черное, Азовское и Каспийское. Все эти моря имеют пониженную соленость — в Белом море 24–30