0/00, в Балтийском около 80/00 в Черном, в верхних слоях, населенных жизнью, около 180/00 в Азовском 10–120/00, в Каспийском 5—130/00. Соленость Белого и Черного морей еще не меняет характера фауны, но только обедняет ее.
В Средиземном море обитает 7–8 тыс. видов животных, а в Черном — только около 1500. В Баренцевом море фауна состоит из 2500 видов, а в Белом — всего около 1000. Основная часть Азовского моря тоже заселена фауной средиземноморского типа, но в самых опресненных уголках (заливы, лиманы, устья рек) Черного, Азовского, Белого, сибирских морей к наиболее эвригалинной фауне морского типа примешивается особая солоноватоводная фауна.
В Балтийском и Каспийском морях солоноватоводная фауна имеет основные ареалы своего распространения. Характерная ее особенность в том, что она не распространяется в воды морской солености, распространена в малой степени в пресных водах и имеет реликтовый характер.
Мы уже указывали, что морская и пресноводная фауна в основном имеют разный состав и существуют раздельно, подавляющее количество групп совсем лишено способности проникать в чуждую им среду, даже за геологически длительные периоды. Только рыбы и некоторые крабы обладают способностью существовать и в морской и в пресной воде, правда, в разные периоды своей жизни. На Севере и Дальнем Востоке — это лососоевые, сиговые и корюшковые рыбы, а в наших южных морях — сельди, осетровые, судак и многие другие. Однако такое проникновение совершается и у других групп животных — известны пресноводные губки, кишечнополостные, мшанки, полихеты, крабы, морские коловратки, олигохеты, пиявки и др. Но когда и каким образом произошло проникновение этих животных в пресные воды, мы не знаем.
Гораздо яснее вопрос о происхождении солоноватоводной фауны. Ее генезис связан с палеогеографическими изменениями в судьбе тех водоемов, где она зародилась. Вообще солоноватоводная фауна имеет морской генезис, а формировалась она тогда, когда морские водоемы вместе с населявшей их фауной подвергались медленному геологически длительному процессу опреснения. Большинство видов морской фауны при этом процессе вымирало, но некоторая часть, главным образом из рыб и ракообразных, приспосабливалась к существованию в воде малой солености (3–4—5—80/00), и, что замечательно, животные теряли при этом способность к возврату в морские воды полной солености.
Обширные полузамкнутые и замкнутые водоемы малой солености в третичное время создавались на месте современных Черного и Каспийского морей, а на севере в области Полярного бассейна — в ледниковое и послеледниковое время. Эти бассейны и оставили реликтовую солоноватоводную фауну. У морских побережий в мелком песке обнаружена разнообразная псаммофильная (от греч. «песок») фауна, иначе называемая интерстициальной (от лат. «промежуток»). Эта микроскопическая фауна, обитающая в пустотах между песчинками, включает инфузорий, турбеллярий, нематод, коловраток, ракообразных.
Пресноводная фауна по составу существенно отличается от морской, в ней отсутствуют наиболее характерные морские группы животных и преобладают в планктоне низшие ракообразные и коловратки, а в бентосе — личинки насекомых, брюхоногие моллюски (главным образом из подкласса легочных), двустворчатые моллюски (из семейства унионид), олигохеты, пиявки, некоторые ракообразные (ракушковые, бокоплавы, водяной ослик), амфибии и некоторые другие. Обычны в пресных водоемах также пресноводные губки семейства Spongillidae (бодяги), гидры, мшанки. Имеются и такие редкие формы, как пресноводные медузы и полихеты.
Рыбное население пресных водоемов не столь разнообразно, как морских, однако достаточно богато. Особенно выделяются разнообразием карповые рыбы. Особый тип пресных водоемов представляют подземные и пещерные воды с наиболее характерными для них некоторыми ракообразными. Встречаются в подземных водах и позвоночные: в балканских пещерах известна хвостатая слепая амфибия протей, а в пещерах Северной Америки — слепые рыбы.
Переходя к основным биотопам воздушной среды, можно прежде всего выделить население почвы, или эдафон. Состав эдафона весьма разнообразен, в него входят корненожки, инфузории, нематоды, олигохеты, огромное количество насекомых, клещей и мелких млекопитающих, а также растения. Свободная воздушная среда также может быть разделена на ряд основных биотопов, каждому из которых свойствен свой набор животных, — пустыня, степь, лес (болото, тундра, высокие горы).
Фаунистические области океана и суши
Фаунистическое районирование океана и материков имеет сходные черты, но также и резкие различия. Сходство обусловливается общей температурной географической зональностью, одинаково воздействующей на распределение и морских и наземных животных. Различия являются следствием целостности Мирового океана и разобщенности материков. Материковые массивы — американский, европейско-африканский и азиатско-австралийский — имеют меридиональную протяженность и в южном полушарии разделены огромными океаническими просторами. Океаны также разделены материками, но не полностью. Полностью (если не считать Панамского и Суэцкого каналов) разобщены только фауны северного умеренного пояса и тропической зоны Атлантического и Тихого океанов: на севере — холодными арктическими морями, на юге — слишком теплым режимом тропического пояса, а тропическая фауна — холодными водами умеренной зоны южного полушария. Тем не менее океанические фауны, атлантическая и индо-тихоокеанская, обладают сходством в гораздо большей степени, чем материковые (Южной Америки, Африки и Австралии).
В океане различают десять зоогеографических областей: Арктическую; Атлантическую и Тихоокеанскую бореальные; Западноатлантическую, Восточноатлантическую, Индо-Вестпацифическую и Восточнотихоокеанскую тропические; Магелланову и Кергеленскую нотальные и Антарктическую.
Арктическая область относится к арктической широтной зоне, которую делят на высоко- и низкоарктическую подзоны. Обе бореальные области принадлежат к бореальной зоне, ее также делят на высоко- и низкобореальную подзоны. К тропической зоне, объединяющей четыре тропические области, с севера и юга примыкают субтропические зоны, северная и южная. Обе зоны относятся к нотальной зоне, ее называют также южной умеренной или субантарктической. Антарктическая область относится к антарктической зоне с высоко- и низкоантарктической подзонами (цв. карта 1). Области делятся на провинции, а провинции — на округа, иногда выделяют подобласти. Некоторые участки Мирового океана имеют население переходноного характера. Так, Средиземноморская провинция, занимающая все Средиземное море, — промежуточная между Атлантической бореальной и Восточноатлантической тропической областью. Промежуточное положение между Индо-Вестпацифической тропической и Кергеленской нотальной областью занимают Тасманийская и Южноновозеландская провинции; переходный характер носит мелководное население Среднего Чили. Все эти подразделения применимы лишь к населению прибрежной зоны океана и шельфа. Чем глубже, тем больше упрощается картина, и зоогеографическое деление ложа океана и сверхглубоководных желобов совершенно отлично от зоогеографического деления шельфа. Существенно различается также зоогеографическое деление для пелагической и донной фауны. Для пелагических организмов наибольшее значение имеет широтная зональность. В частности, тропическая и нотальная зоны населены однородной фауной и не делятся на области.
⠀⠀ ⠀⠀
Цветная карта 1.
Невозможно для океанической и наземной фауны создать единые зоогеографические подразделения, в силу того что факторы среды, обусловливающие распределение морских и наземных животных, в значительной части различны, о чем уже говорилось выше. Различно также палеогеографическое и палеоклиматологическое прошлое океанов и суши. Так, Северная и Южная Америки почти до конца неогенового периода кайнозойской эры были разобщены, а Атлантический и Тихий океаны в самом конце его на короткое время соединялись широким проливом. В начале кайнозойской эры в широтном направлении в тропическом поясе через Европу и Азию тянулся огромный океан Тетис, перекрывавший и наши южнорусские моря. Иная картина наблюдалась в северной части Тихого океана. Еще недавно северо-восточное окончание Азии было соединено широкой сухопутной связью с северо-западной частью Северной Америки. Австралийская фауна резко отлична от фауны Евразии, и причиной этого был глубокий и геологически длительно существовавший, хотя и неширокий, пролив между двумя островами Малого Зондского архипелага — Бали и Ломбоком, который оказался непреодолимым в течение долгого геологического периода для высших млекопитающих Азии. Поэтому млекопитающие и остались в Австралии на уровне развития сумчатых.
Для наземной фауны различают от шести до девяти областей (цв. карта 2): Палеоарктическую (Европа, Средняя и Северная Азия и северная часть Африки), соответствующую ей Неоарктическую (Северная Америка). Палеоарктическая и Неоарктическая области (объединяемые в Голарктическую) простираются далеко на юг, до 20° с. ш., и делятся на семь подобластей. Экваториальный материковый пояс занят Неотропической (Южная Америка), Эфиопской (Средняя и Южная Африка), Индо-Малайской (Юго-Западная Азия) и Австралийскими областями, в состав которых входят 14 подобластей. Антарктика занята единой Кругоантарктической областью.
⠀⠀ ⠀⠀
Цветная карта 2.
Одна из наиболее крупных закономерностей в распределении современной фауны, определяемой палеоклиматологическим прошлым, — это явление биполярности. В умеренных зонах обоих полушарий, в бореальной и нотальной зонах наблюдается частичное сходство систематического состава и ряда биологических явлений для назем