В отличие от ситуации с подсолнечником, изобразить опылителей среди желтых ирисов для Моне было бы делом несложным: так как можно было обойтись только шмелями — практически единственными насекомыми, которые способны работать с этими цветками. С глубокой, направленной вверх трубкой венчика, ирисы вынуждают пчел и шмелей садиться на специальную площадку из отогнутого нижнего лепестка и проползать под широкой, нагруженной пыльцой тычинкой, располагающейся таким образом, «чтобы идеально соприкасаться с поверхностью спинки шмеля», как замечательно описал это один специалист. Клейкое рыльце пестика тоже расположено в таком месте, где заползающий в цветок шмель мог бы его коснуться спинкой, обсыпанной пыльцой, но уже на другом ирисе, который он посетит потом.
Если у цветков развиваются характерные особенности с целью привлечения конкретной группы опылителей, то ботаники называют такое явление «синдром опыления». Он может включать как признаки общего плана, такие как размер цветка и его цветовая гамма, так и более специфические, вроде химического состава аромата или определенных сахаров в составе сладкого нектара. Например, маленькие птички колибри предпочитают ярко-красные трубковидные цветки, богатые сахарозой. Синдром опыления появился независимо во многих (около 100) очень разных семействах растений, таких как жимолостные, мотыльковые, норичниковые, лютиковые, ремнецветные и др., некоторые виды которых опыляются птицами. Иные наборы признаков у цветков, ориентированных на других опылителей: крупные, яркие, благоухающие — для бабочек; светлые, открыто расположенные, цветущие ночью — для летучих мышей; щетинковидные, неброские, собранные в плотные соцветия — для сумчатых зверьков.
Хотя всегда есть исключения и многие цветки являются универсалами, привлекающими различные группы животных, тем не менее выявление синдрома опыления может оказаться крайне полезным для предсказания взаимоотношений между растением и животным. Так, например, зная об особенностях мотыльков и опыляемых ими цветков с длинными цветочными трубками, Чарльз Дарвин смог предсказать существование бабочек с невероятно длинным хоботком, обитающих на Мадагаскаре, за 40 лет до их фактического обнаружения. На самом острове он никогда не был, но однажды ему прислали мадагаскарскую орхидею — душистую, с белым венчиком и наполненным нектаром невероятно длинным шпорцем[83] длиной почти 30 см. Дарвин с первого взгляда определил, что ее вряд ли может опылять кто-то, кроме подобных насекомых. Он немедленно направил письмо Джозефу Гукеру, к описанию цветка добавив следующую фразу: «Что за хоботок должен быть у мотылька, который кормится на ней!»[84]
Пчелы, как наиболее многочисленные и разнообразные из всех опылителей, посещают самые различные цветки, которые привлекают их всевозможными формами и окраской, нередко пчелы проникают и в цветки, которые лучше подходят другим опылителям. (К примеру, большинство пчел не воспринимают красный цвет, но тем не менее они способны обнаружить немало цветков, рассчитанных на колибри, по их форме и тональному контрасту между цветками и окружающей их листвой.) В самом деле признаки, привлекательные для пчел, настолько многообразны, что невозможно выделить некий единый «пчелиный синдром». Без пчел цветы сразу утратят все свои привлекательные черты, которые мы воспринимаем как сами собой разумеющиеся; это должно было быть очевидно для оказавшегося на необитаемом острове моряка, чья история вдохновила Даниеля Дефо на написание романа о Робинзоне Крузо.
Высаженный на одном из островов архипелага Хуан-Фернандес в 1704 г. Александр Селькирк ожидал, что и другие члены команды присоединятся к нему, покинув судно, которое было источено корабельным червем и, по его мнению, могло затонуть[85]. Но никто за ним не последовал, поэтому он оказался один в холодной южной части Тихого океана на скалистом острове, на расстоянии более 650 км от побережья Чили. В течение четырех лет своих мытарств Селькирк не вел записей, но, по некоторым сообщениям, он будто бы настолько приспособился к жизни в отрыве от цивилизации, что босиком загонял островных диких коз и ловил их голыми руками. Если и в собирательстве Селькирк был не менее умелым, чем в охоте, то он должен был хорошо знать местную флору и не мог не удивляться, почему все цветки кругом были невзрачными — маленькими, округлыми, зеленовато-белыми[86].
Подобно другим отдаленным архипелагам, группа островов Хуан-Фернандес неспешно заселялась растениями с континентов, и к настоящему времени там насчитывается более 200 видов растений во всех существующих типах растительности — от лугов до густых лесов. Считается, что единственная известная пчела там, крошечная редкая галиктида, прибыла на острова сравнительно недавно с побережья Чили, но пока еще не играет важной роли в опылении островных растений. Значит, с тех пор как эти вулканические скалы впервые поднялись из-под воды, все зависимые от пчел растения-поселенцы за несколько миллионов лет так и не прижились здесь либо переориентировались в плане опыления на доступные способы, в первую очередь с помощью ветра и птиц. Удивительно, что к этому пришли представители не менее 13 разных родов растений. У одних цветки сделались глубокими, чтобы лучше соответствовать клювикам колибри[87]; другие отказались от услуг опылителей и стали полагаться на ветер, правда, продолжая при этом обильно вырабатывать нектар, полакомиться которым пчелы не прилетят никогда. Флора островов Хуан-Фернандес сформировалась и продолжала развиваться все это время в отсутствие пчел, и ее однообразно зеленые и белые цветки намекают нам на то, как мог бы выглядеть остальной мир без пчел. И в то же время способность даже нескольких прибывших на остров новичков быстро повлиять на стратегию опыления растений, очень многое говорит нам о том, как в действительности складываются взаимоотношения между пчелами и цветами.
Любая дискуссия на тему коэволюции быстро сводится к тому, что философы называют дилеммой причины и следствия — неразрешимой задачей, хорошо нам известной по вопросу «Что появилось раньше — яйцо или курица?». Если говорить о пчелах и цветах, то мы знаем, что и те и другие явились на вечеринку хорошо подготовленными к танцам. Разветвленные волоски пчел, судя по всему, появились в дополнение к их пристрастию к пыльце с самых ранних этапов их эволюции. Шон Брейди обратил мое внимание на этот факт следующими словами: «Они есть у всех пчел, поэтому они должны быть стары, как сами пчелы»[88]. А растения давно экспериментируют с опылением насекомыми, завлекая своих потенциальных поклонников нектаром или, что еще проще, съедобными цветками. (Некоторые из этих древних стратегий сохранились до сих пор: знаменитые «водяные лилии» Моне, к примеру, благоденствовали бы, даже если бы в его саду не было пчел, так как среди опылителей кувшинок имеются также и маленькие жуки-антофаги (то есть питающиеся цветками). Из-за нехватки ископаемых свидетельств невозможно увидеть начальные шаги этого парного танца, правда, по результатам современных исследований допускается, что именно растения часто брали инициативу на себя. Когда исследователи изменили окраску цветков губастика с розовой на оранжевую, в течение одного поколения состав опылителей поменялся со шмелей на колибри[89]. Похожий опыт с южноамериканскими петуниями показал, что цветы способны променять пчел на бабочек-бражников[90] (или наоборот) в результате изменения работы единственного гена. Данные результаты свидетельствуют о том, что сравнительно простые шаги в эволюции цветка могут привести к значительным последствиям для его опылителей, изменяя взаимоотношения цветов и пчел, как утверждают некоторые ученые.
Если вы обратитесь к соответствующим страницам учебника по биологии, то почти всегда встретите описание опыления в возвышенных тонах, где цветы предоставляют нектар как «вознаграждение» посещающим их «благодетелям». Ученые называют разновидность такой биологической взаимовыгодной связи мутуализмом. Но копните поглубже, и вы увидите, что некоторые исследователи без прикрас пишут о «манипуляции» и «эксплуатации». Потому что на огромном цветковом фуршете далеко не все раздается бесплатно и из милости. Нектар, к примеру, растениями производится с большими затратами, и они его просто так не предложат, как чашу со сладостями в Хеллоуин. Большинство цветков выделяют его по расписанию и в определенных количествах, в зависимости от места, времени и продолжительности посещения пчелами. Несмотря на содержащиеся сахарá, нектар достаточно сладок, чтобы привлечь пчел, но все же не настолько приторный, как они предпочитают[91]. (Ведь для самих себя пчелы приготовляют очень сладкий мед[92].) Размах и хитроумность манипулирования опылителями просто изумляют. В нектаре некоторых растений содержится кофеин, что побуждает пчел запоминать их и возвращаться именно к этим цветкам, пчелы буквально «подсаживаются» на них. Спрятанный на дне шпорцев или трубок венчиков нектар заставляет нырять за ним глубоко внутрь цветка, по пути продвигаясь через тычинки с пыльниками. Другие цветки используют пыльцу (и даже съедобные масла) в качестве приманки, которая часто надежно упрятана в глубине цветка, в различных шпорцах или специальных кармашках, что вынуждает пчел дольше оставаться на одном месте, вытрясая или буквально выцарапывая свое вознаграждение. Неважно, поникающие или прямостоячие, цветки, как правило, предоставляют пчелам опорные или посадочные площадки, микрорельеф которых имеет важное значение. В отличие от других частей растений, клетки эпидермы лепестков конусовидные, часто с заостренными выступающими сосочками на наружных стенках. Если в лаборатории с поверхности лепестков удалить эти крошечные сосочки, то пчелы при посадке начнут скользить и перебирать ногами, как собаки на паркете. Особенности цветков, воздействующие на пчел, разнообразны и широко распространены, как и само опыление пчелами. Но, пожалуй, ни одна другая группа растений не издевается над своими визитерами более изощренно, чем орхидеи, прибегающие порой к открытому мошенничеству.