Энергетическая ценность жира на единицу массы в два раза выше, чем у углеводов (таких как сахар и гликоген). Поэтому жир – хорошее топливо для длинных путешествий и других продолжительных нагрузок, например тех, которые испытывает птица, когда целую ночь дрожит во сне (Marsh, Dawson, 1982). Чтобы измерить запасы жира у гаичек, птиц собирали в лесу вечером (путем отстрела), а затем снова рано утром, химически выделяли жировое содержимое и смотрели, сколько энергии птицы потратили за ночь. Вечером жир составлял 7 % массы тела птицы, а ранним утром всего 3 %. Иными словами, за день гаички набирали его, а затем сжигали, чтобы выработать тепло и не замерзнуть ночью. Согласно исследованиям (Rising, Hudson, 1974), зимой у птиц высокий метаболизм и обычно в два раза больше жира в теле, чем осенью и весной. На самом деле накапливать значительное его количество чаще всего способны именно те виды, которым он нужен для перелетов или выживания в условиях холода и нехватки пищи. Если пища доступна птице без перебоев и та проживает в умеренном климате, она накапливает мало или вообще не накапливает жира (Blem, 1975), вероятно, потому, что за большое его количество тоже приходится платить, и когда нет веских причин его набирать, лучше оставаться худосочным.
Судя по данным Сьюзен Чаплин, гаички живут на пределе потребления энергии уже при 0 °C, а это далеко не самая низкая температура, с которой они могут столкнуться зимней ночью. В отличие от некоторых питающихся семенами птиц, которым из пищи обычно доступно больше калорий и которые откладывают на ночь гораздо больше жира (Reinertsen, Haftorn, 1986), у гаичек Чаплин жировых запасов было недостаточно, чтобы пережить ночь при температуре 0 °C, если поддерживать такую же температуру тела, как днем. Однако оказалось, что, в отличие от птиц, питающихся семенами, гаички растягивали запасы жира, понижая температуру тела до 30–32 °C, что на 10–12 °C меньше их обычной дневной температуры в 42 °C. Этого было достаточно, чтобы запасов жира хватило на ночь, несмотря на то что бо́льшую часть времени птицы сильно дрожали, продолжая глубоко спать. Тем не менее даже с учетом экономии калорий благодаря снижению температуры тела оставшихся к утру запасов жира гаичке не хватило бы, чтобы прожить на них еще один день и одну ночь, как могло бы понадобиться в сильную метель. Чтобы пережить такие регулярно возникающие чрезвычайные ситуации или температуру гораздо ниже 0 °C, им нужно особое укрытие на ночь, где температура воздуха была бы выше, а охлаждение за счет конвекции – минимальным и можно было бы сэкономить значительное количество энергии (Buttemer et al., 1987).
Гаички не строят зимних укрытий для сна, но, как и другие синицевые, демонстрируют огромную гибкость в выборе места ночлега (Perrins, 1976; Pitts, 1976). Черношапочная гаичка может спать практически в любой узкой щели или ямке (что утром бывает заметно по ее погнутым хвостовым перьям), в густой растительности, например в виноградниках, на хвойных деревьях, а возможно, и в снегу. О сероголовых гаичках даже писали, что они выкапывают для ночлега норы в снегу длиной по 20 сантиметров (Zonov, 1967). В литературе нет сообщений о том, чтобы черношапочные гаички сбивались по ночам в группки или закапывались в снег, но многие их родственники так делают (Smith, 1991. P. 246).
Одно из замечательных приспособлений гаичек к зиме – это их оперение, более густое, чем у других птиц того же размера (Chaplin, 1982; Hill, Beaver, Veghte, 1980). Тепло уходит в основном через области вокруг глаз и клюва, а когда птицы распушают перья и надуваются, чтобы спать, то сокращают область потери тепла в этих местах, засовывая головку под лопаточные (плечевые) перья крыла.
Гаичка распушила перья в холодный зимний день. Перья хвоста погнуты после ночевки в тесном месте, где птица спасалась от холода (рисунок выполнен по фотографии Дэвида Эйдена)
Однако риск, которому подвергаются гаички даже при умеренной температуре воздуха зимой, делает выживание золотоголового королька лишь еще более загадочным. По размеру тела королек в два раза меньше гаички, при этом иногда ему приходится сталкиваться с температурой в два раза более низкой, чем испытали на себе птицы, исследованные Чаплин. Сколько жира запасает королек на ночь?
Единственные данные, которые могли бы помочь ответить на этот вопрос, предоставили Чарльз Блэм и Джон Пейджелс из Университета Содружества Виргинии. В январе – феврале 1983 года они собирали корольков в штате Виргиния на протяжении дня (путем отстрела). Как и у гаичек, у крошечных золотоголовых корольков запасы жира за день увеличивались – примерно от 0,25 грамма в 8 утра до 0,60 грамма в 17 часов. Хотя королек весит приблизительно вдвое меньше гаички, абсолютное количество жира у этих птиц почти совпадало. Таким образом, относительно размеров тела корольки набирают за день почти в два раза больше жира, чем гаички. Тем не менее даже этот запас северной зимней ночью, которая длится 15 часов, выглядит маленьким уже при умеренной температуре воздуха около 0 °C. Блэм и Пейджелс вычислили, что, чтобы пережить ночь при таких условиях, поддерживая ту же температуру тела, что и днем, когда птица активна, корольку потребовалось бы в два раза больше калорий, чем может дать его максимальный запас жира. Загадка, как королькам это удается, осталась неразгаданной до сих пор. Весьма вероятно, что температура тела у птиц падает, хотя в одном из исследований, где рассматривали такую возможность (у птиц в неволе), не было зарегистрировано снижение температуры. Я предполагаю, что в дикой природе при –30 °C и продолжительности ночи 15 часов птицы должны охлаждаться.
Интересно было бы понять, охлаждаться насколько. Температуру тела у корольков в дикой природе в тяжелых зимних условиях (например, при –30 °C и ветре), как и вообще зимой, не измеряли, так что точного ответа нет. Следовало бы ожидать, что при –30 °C птицам остро необходимо охлаждаться, чтобы экономить энергию, но, регулярно сталкиваясь с такой температурой, они подвергались бы и огромному риску переохладиться и замерзнуть насмерть. Если птице слишком холодно, она может перестать реагировать на раздражители. Тогда она не будет дрожать и быстро заледенеет: при охлаждении тела организм рискует потерять физиологический контроль над теплопродукцией. Хитрость в том, чтобы суметь, как арктический суслик, прийти в физиологическое состояние, технически близкое к смерти, но при этом сохранить способность реагировать на происходящее и в нужный момент возвращаться к жизни. Ночная мини-спячка – хорошая стратегия, но только если утром температура воздуха повышается достаточно, чтобы животное могло пассивно согреться до нужного уровня и снова начать дрожать – тогда ему удастся быстро разогреться. Те же проблемы, что у эндотермных позвоночных, есть и у эндотермных насекомых, но стоят они более остро.
Рассмотрим, например, табачного бражника (Manduca sexta) – многим знакомы его крупные зеленые личинки, которые питаются на томатах и других пасленовых растениях. Во взрослой стадии насекомое ведет ночной образ жизни и в полете поддерживает в теле почти такую же температуру, как у колибри. После полета, скажем, при 15 °C бражник сразу охлаждается и через одну-две минуты впадает в оцепенение. При 30 °C вечером ему нужно продрожать меньше минуты, чтобы снова полететь. Но при температуре 15 °C бабочке придется дрожать несколько минут. А если температура воздуха понизится еще всего на 5 °C, насекомое вообще не сможет разогреться. Оно будет оставаться в оцепенении и неизбежно замерзнет насмерть, если температура опустится ниже 0 °C. Однако в обычных условиях летние бабочки никогда не подвергаются действию таких низких температур, так что им не нужен защитный механизм, чтобы не умереть от переохлаждения. Таким же образом могут позволить себе охлаждаться, чтобы экономить энергию, рукокрылые: в прохладной, но не слишком холодной пещере они надежно застрахованы от неудач. Зимуя в глубоких пещерах, где температура не опускается ниже точки замерзания их тканей, животные могут впадать в оцепенение с гарантией, что они не превратятся в кусок льда.
Бабочки-совки подсемейства Cuculiinae, распространенные в Новой Англии, испытывают на себе всю тяжесть опасности замерзнуть насмерть. Чтобы уберечься от хищников (рукокрылых), они ведут активный образ жизни зимой. Их летательные мышцы на удивление устойчивы к холоду, а бабочки способны разогреться дрожанием даже с 0 °C, но при температуре около –10 °C заледеневают. Тем не менее под действием температуры, близкой к 0 °C, они не начинают дрожать, что могло бы позволить им не охладиться до смертельного уровня. Вместо этого, чтобы не замерзнуть слишком сильно, они ищут укрытия под теплоизолирующими листьями и снегом. Ни бабочки, ни большая часть наземных беличьих, за исключением арктического суслика, не подвергаются серьезному риску, потому что в микросреде, где они зимуют, очень низкие температуры не встречаются, и, соответственно, у этих животных не развилась реакция на опасно низкую температуру тела. В целом мало кто из птиц пользуется надежным укрытием от холода, какое обеспечивают глубокие пещеры и подземные норы. Зимой птицы порой сталкиваются с ситуацией, когда температура за одну ночь падает с уровня значительно выше нуля до –30 °C и ниже, и просто не могут позволить себе перестать контролировать температуру тела. Любопытно, что модель адаптивной реакции, которой зимой пользуются многие птицы, ярко проявляется у колибри.
Зимняя бабочка из семейства совок на ветке бука
Колибри часто охлаждаются по ночам из-за маленьких размеров, хотя, если источников энергии достаточно, а температура воздуха не слишком низкая, птицам не обязательно использовать это средство. Черногорлый архилохус (Archilochus alexandri) и колибри-герцог Риволи (Eugenes fulgens) прибегают к оцепенению только в чрезвычайных ситуациях, когда энергии не хватает (Hainsworth, Collins, Wolf, 1977). Трехцветный селасфорус (