Гусеница Callosamia promethea и паразитоид-наездник
Мы находили зимующих самок наездников в трех местах. Некоторые виды было лучше всего искать в разлагающейся древесине старых, покрытых мхом пней. Другие встречались только подо мхом, а третьи мы обнаруживали, разворачивая кочки с осокой или травой. Вооруженные топориком и ножами, мы иногда безрезультатно обращали в труху не меньше дюжины пней. После долгой работы и ожидания мы приходили в восторг, найдя хотя бы одно маленькое насекомое красивой расцветки, в коматозном состоянии пристроившееся подо мхом или в гнилой древесине. Бывало, мы срывали джекпот и обнаруживали дюжину и больше особей в одном пне вместе с целой компанией пауков, губоногих и двупарных многоножек, жужелиц, личинок жуков, а иногда даже с зимующей маткой осы или шмеля. Найденные насекомые на холоде двигались очень медленно, но, если согреть их руками, к ним быстро возвращалась бодрость.
Наездник подсемейства Ichneumoninae
Несмотря на то что мы часто и подолгу искали наездников в мэнских лесах зимой, многие образцы из коллекции моего отца в гибернации нам ни разу не встречались. Может быть, эти виды зимуют в особых местах, о которых мы не знали. Нам случалось находить зимующих насекомых, которых мы никогда не видели летом, так что такие зимние экспедиции помогали расширить разнообразие исследованных нами видов.
Тогда почти ничего не было известно о физиологических и поведенческих механизмах, которые позволяют насекомым пережить зиму. Но благодаря множеству ученых и огромной работе, проведенной в последние десятилетия, теперь мы знаем, что даже в пределах отдельной территории разные виды насекомых демонстрируют разную тактику выживания зимой. Как уже было сказано, зимующие личинки некоторых видов мотыльков, которыми питаются корольки, выработали удивительную способность переживать заморозку, иногда до температуры, смертельной для устойчивой к замерзанию лягушки. Отдельные виды ищут особые укрытия. Совсем немногие мигрируют. Многие избегают заморозки с помощью физиологических механизмов, понижающих температуру замерзания тканей. Идеальной стратегии нет, потому что каждая из них возникла в условиях особого набора ограничений и возможностей. Наиболее разнообразные способы перенести зиму демонстрируют чешуекрылые (мотыльки и бабочки), и я проведу сравнительный обзор разных возможностей на их примере. К тому же на данный момент это наиболее изученный отряд.
Одно из насекомых, которые остаются и зимуют в виде взрослой формы на территории от севера Новой Англии и по всей Канаде, Европе и Аляске, – это бабочка-траурница (Nymphalis antiopa). Летом можно увидеть, как большие скопления ее черно-красных колючих гусениц кормятся на иве. Как правило, в год нарождается два поколения насекомых, и гусеницы второго поколения, которых я выращиваю осенью, всегда окукливаются и переходят во взрослую форму до наступления зимы. У траурниц, как и у многих других бабочек семейства нимфалид (Nymphalidae), зимует только взрослая форма. Траурницы переживают зиму в пустых стволах деревьев, причем эти долгожительницы (живущие более десяти месяцев) питаются забродившим древесным соком, таким же, как тот, что высасывает дятел-сосун. Не было весны, в начале которой я не увидел бы траурницу, – в это время, обычно задолго до того, как стает весь снег, бабочки греются на солнце, расправив крылышки.
Пожалуй, моя любимая из ранних весенних бабочек – голубянка Celastrina ladon. Эти яркие голубые малютки, как крылатые сокровища, после долгой зимы порхают над только обнажившейся коричневой землей. Вылупившись, в первый день самки спариваются с самцами, на второй откладывают яйца и редко живут дольше трех дней. За личинками ухаживают муравьи, а куколки проводят бо́льшую часть лета и затем зиму в состоянии диапаузы.
У всех зимующих насекомых только одна стадия приспособлена к тому, чтобы пережить зиму. У американского коконопряда (Malacosoma americanum) это стадия яйца. Бабочка откладывает кучку яиц в виде колечка вокруг черешка вишни или яблока и покрывает ее затвердевающей пеной, так что яйца оказываются прочно прикреплены к черешку. Зимой они испытывают чрезвычайно низкую температуру, но от холода их защищает глицерин, вещество-криопротектор, которое раньше осенью часто наливали в автомобильные радиаторы. В начале весны глицерина в яйцах становится меньше, и вылупляются личинки. Группа личинок из одной кучки яиц прядет шелковую паутину в развилке между несколькими ветками, и получается знакомый многим «шатер», с которым связано английское название вида – tent caterpillar moth («мотылек с гусеницами-палаточницами»). В начале июня, когда личинки вырастут, они покидают свои шатры и расползаются в поисках места, где окуклиться. Их светлые желтоватые коконы располагаются в щелях под корой, и их часто можно увидеть на внешних стенах и углах зданий. К концу лета появляются мотыльки, которые к зиме откладывают яйца и умирают. Гусеницы коконопряда, как почти и любые гусеницы, не могут перенести зимний мороз.
Гусеницы коконопряда редко вызывают симпатию у людей, а вот черно-рыжие мохнатые гусеницы бабочек-медведиц Pyrrharctia isabella пользуются успехом. «Тигровая» бабочка Pyrrharctia isabella приспособилась к тому, чтобы зимовать в виде гусеницы (на стадии личинки). Этот вид, который ранее назывался Isis isabella, относится к семейству медведиц (Arctiidae) – у их взрослой формы, то есть бабочек, чаще всего красивая расцветка с приметным ярко-розовым, красным, черным, желтым, оранжевым, чисто-белым и синим узором. В отличие от большинства своих сородичей, Pyrrharctia isabella имеет однородную окраску, причем передние крылья у нее в основном грязно-желтые, а задние имеют розовато-желтый оттенок. Уильям Холланд в классической «Книге бабочек» (Moth Book; первое издание 1903 года) пишет: «И сама бабочка, и личинки привычны взгляду и знакомы любому американскому мальчишке, которому приходилось жить в сельской местности; а мальчишке, который в тот или иной период жизни не считал своим домом леса и поля, можно только посочувствовать».
Рад сообщить, что в сельской местности Вермонта и Мэна эти полосатые мохнатые гусеницы многим по-прежнему знакомы. Местное поверье гласит, что по длине средней рыжей полоски у гусеницы можно определить, насколько суровой будет зима. На самом деле гусеницы понемногу меняют цвет, периодически линяя на протяжении лета, и с возрастом, то есть по мере приближения зимы, черного у них становится меньше, а рыжего больше. Если личинку потрогать, она характерным образом сворачивается в защитную позу, выставляя во все стороны жесткие щетинки, почти как европейский еж. У этого вида, как и у других бабочек-медведиц, зимуют только гусеницы.
Гусеница Pyrrharctia isabella в защитной позе или позе гибернации. Бабочка того же вида в покое
Осенью 2001 года я подобрал трех таких гусениц и задумался о том, что они должны куда-то зарываться на зиму, как и три каймановые черепашки, которых я отловил, когда те выкапывались из гнезда в песчаной почве. Конечно, если бы я отпустил животных, не было бы никакой надежды найти их зимой. Вопрос был простой: закопаются ли они во влажную почву, спрячутся под мертвыми листьями или останутся на листьях сверху, укрытые снегом? Чтобы выяснить это, я положил черепах и гусениц в пластиковую емкость объемом 7,5 л, наполнил ее землей, сверху добавил старые листья, а затем закопал банку в лесу до уровня земли. Через месяц верхние слои почвы затвердели на морозе, а банка оказалась покрыта снегом.
К концу февраля зима еще не закончилась, но как бы гусеницы (и черепахи) к ней ни готовились, они уже должны были завершить этот процесс, так что я разгреб снег и вытащил банку, чтобы осмотреть ее содержимое. Гусениц я нашел быстро. Они не были заморожены и лежали, свернувшись, сразу под листьями. Черепах не было видно. Снег обеспечил теплоизоляцию, так что земля, как обычно, не замерзла, и я высыпал ее из банки, чтобы просеять. Найти черепах было непросто. Они впечатались в затвердевшую землю, втянув голову и лапы в панцирь и завернув хвосты вокруг него. Животные были похожи на выпачканную землей гальку. В первый момент мне удалось отличить их от камушков только потому, что их можно было сжать пальцами.
Чтобы узнать, что станут делать эти зимоспящие животные, когда согреются, я принес их всех, и гусениц, и черепах, в дом. Когда я помыл черепах водой комнатной температуры, те «мгновенно» высунули конечности и головы, стали тереть глаза, плавая в миске с водой. На следующий день они начали есть сырое мясо, которое я им дал. Гибернация у них закончилась. Может быть, холод просто обездвижил их, а перед тем побудил закопаться в землю.
В самом по себе поведении черепах нет ничего особенного или удивительного, если только не сравнивать его с поведением гусениц. Три гусеницы оставались на моем столе в банке с влажным мхом и зеленой травой (растениями, составляющими их рацион), которые я добыл из-под снега в поле. Я ожидал, что гусеницы, как и черепахи, начнут перемещаться и есть траву, как только согреются. Этого не произошло. Они только заползли под мох и, хотя в кабинете было тепло, снова свернулись и приняли позу гибернации, в которой я их нашел. Через месяц мохнатые гусеницы не шевельнулись. Казалось, они мертвы. Вдруг в последнюю неделю марта все три обернулись неплотными коконами (с использованием волосков с собственной спины, которые гусеница сбрасывает). Я проверил куколок на морозоустойчивость при умеренно низкой температуре (–14 °C в морозильной камере холодильника) – те замерзли и погибли.
В литературе сообщают, что устойчивые к холоду мохнатые гусеницы медведиц не замерзают даже при температуре около –30 °C благодаря механизму переохлаждения в сочетании с криопротектором. Согласно этим данным, когда осенью холодает, запасы гликогена у гусениц преобразуются в глицерин и сорбит, и количество этих спиртов (до 5 % от веса тела) позволяет снизить точку замерзания крови примерно до –10 °C, а остальное – то есть то, что во всем теле животного при температуре до –30 °C не образуется лед, – объясняется переохлаждением. Может ли это быть верно для популяции гусениц в Новой Англии? Я вспомнил, как иногда находил мохнатых гусениц