Pyrrharctia isabella зимой в уличных поленницах в Вермонте, и, хотя причин исследовать их у меня не было, иногда возникало впечатление, что гусеница заморожена. Но жива ли она, я не проверял.
Некоторые насекомые зимуют в виде куколки в ничем не укрытом коконе
Я захотел испытать гусениц и, найдя двух из них сразу после зимовки (на следующую весну после описанного эксперимента с закопанной емкостью, на Пасху), поместил их в коробочке из-под пленки в морозилку на –14 °C (как раньше делал с куколками). Через два часа не было сомнений, что гусеницы быстро замерзли и превратились в куски льда. Их тела затвердели, хоть стучи ими по столу. Оттаяв через час, насекомые оказались живы-здоровы!
Это было суровое испытание, потому что гусеницы уже спонтанно закончили гибернацию, а чтобы перенести заморозку, насекомое должно замерзать медленно (я объясню это позже). Не веря своим глазам, я немедленно повторил эксперимент на тех же двух особях. Результат не изменился: гусеницы Pyrrharctia isabella (как и упомянутые пяденицы, которыми питаются корольки) действительно оказались способны пережить заморозку, даже многократную, в отличие от куколок этого вида. Неудивительно, что мои гусеницы после спячки так долго не окукливались.
Другая мохнатая гусеница, личинка вида Gynaephora groenlandica (не связанная близким родством с «тигровой» Pyrrharctia isabella), обитает на Крайнем Севере и никак не может избежать заморозки. Она регулярно сталкивается с гораздо более низкой температурой (примерно до –70 °C) в тундре, в зоне вечной мерзлоты, где снежный покров тонок. Бабочки этого вида – одни из очень немногих, которые приспособлены к жизни в пределах 83° северной широты. Коротким арктическим летом гусеница ненадолго оттаивает и ест. Температура и в это время остается низкой, и большую часть года гусеница проводит замороженной. Каждый год личинка немного вырастает, а затем снова замерзает, и циклы замерзания и таяния повторяются у нее 13–14 лет, после чего она наконец оказывается готова сплести кокон на открытой скале, где ее будут греть прямые солнечные лучи. Затем гусеницы превращаются сначала в куколок, а потом во взрослых бабочек, которые спариваются, откладывают яйца и через несколько дней умирают.
Несомненно, живущие недалеко от Северного полюса гусеницы Gynaephora — экзотическое явление, которое случалось видеть очень немногим (мне повезло попасть в число тех, кого Джек Дьюмен и Ольга Кукаль, двое коллег из Университета Нотр-Дам, пригласили в северную экспедицию по изучению этих насекомых). Но чудо нередко ждет прямо у порога. На ферме в Мэне я собирал сосущих нектар бражников, которые гудели вокруг ваточников у сарая. Позже мои изыскания привели меня в Лос-Анжелес, где в лаборатории Джорджа Бартоломью в Калифорнийском университете я пытался понять, регулируют ли эти бабочки температуру тела и как. Еще через пару десятков лет круг замкнулся, я вернулся на восток и впервые встретился с зимними бабочками. Обычным людям они не встречаются – только тем, кто ходит по ночам в лес с ведром и кистью и мажет деревья месивом-амброзией из забродившего фруктового пюре (подойдет яблочное, банановое или персиковое), щедро сдобренного пивом или другим алкогольным напитком. У каждого лепидоптеролога свой любимый рецепт этой смеси, который, подозреваю, зависит от личных пристрастий не меньше, чем от научных соображений.
Взрослая форма зимних бабочек (подсемейства Cuculiinae) не просто проводит зиму в оцепенении. Их взрослые особи живут в зимнем мире. Многочисленные виды этих бабочек относятся к семейству совок (Noctuidae), возможно, самой обширной по числу видов группе чешуекрылых на Земле, в которую входят тысячи видов умеренной и тропической зоны. Подсемейство Cuculiinae отличается от других совок в первую очередь так называемым обратным жизненным циклом. Большинство бабочек зимует в виде куколки, а представители этого семейства – в виде взрослой особи, причем мотыльки вылетают во время зимних оттепелей, когда температура приближается к точке замерзания воды или оказывается чуть выше. Поскольку они спариваются и вынашивают яйца зимой, а затем ранней весной откладывают их на раскрывающиеся почки, взрослые особи реже попадаются летучим мышам и меньше личинок достается птицам: они успевают дорасти до окукливания раньше, чем хищные перелетные птицы вернутся в северные леса.
Галл на золотарнике (слева), сечение с личинками Eurosta solidaginis (посередине) и два галла на одном стебле, вскрытые пушистым дятлом (справа)
Как и у бражников и других совок, у этих зимних бабочек развилось крепкое толстое тельце, которое приводит в движение короткие крылышки – чтобы полететь, приходится махать ими с большой частотой. Чтобы развить достаточную мощность и обеспечить быстрое движение крыльев, бабочке нужно разогреть мышцы до температуры выше 30 °C. Она разогревается дрожью. При этом бабочка выставляет усики, поднимает крылья, и тогда можно увидеть, как те вибрируют благодаря почти одновременной работе мышц, которые опускают крылья и которые их поднимают. Покрывающие грудку толстые теплоизолирующие чешуйки действуют как мех или перья и позволяют примерно вдвое снизить теплопотерю. Кроме этого, удерживать тепло, которое генерируют грудные летательные мышцы, помогает механизм противотока в кровеносной системе – благодаря ему меньше тепла теряется в области брюшка. Способность этих бабочек начать дрожать при температуре мышц всего 0 °C уникальна (большинству видов требуется температура не менее 15–20 °C). Мотылек начинает дрожать, мышцы разогреваются, дрожь усиливается и дает еще больше тепла, пока мышцы не согреются достаточно для полета.
Чешуекрылые приспосабливаются к жизни зимой очень разными способами. Но, говоря об устойчивости к холоду, нельзя не упомянуть особую, очень известную разновидность личинок – это личинки мухи Eurosta solidaginis. Они имеют такое же значение для изучения толерантности насекомых к морозу, как плодовые мушки-дрозофилы для генетики.
Как подразумевает название мухи, ее жизненный цикл неразрывно связан с золотарником (Solidago). Взрослая муха весной или в начале лета вводит яйцо в молодой, быстро растущий стебель растения. Затем вещества, которые либо впрыскивает вместе с яйцом муха, либо выделяет молодая личинка, изменяют нормальный рост стебля, и на нем появляется толстое, похожее на опухоль образование под названием галл. Внутри галл образует мягкая ткань, а снаружи он заключен в жесткую деревянистую оболочку. Личинка изнутри получает доступ к сокам растения и питает ими свой рост.
У Eurosta solidaginis, как и у бабочек-медведиц, о которых мы уже говорили, к зимовке приспособлена только стадия личинки, и жизненный цикл насекомого, при котором появляется одно поколение в год, устроен так, чтобы личинки образовывались к зиме. Пережив зиму, они окукливаются, и взрослая муха вылупляется как раз вовремя, чтобы заразить нежные побеги золотарника. К концу лета золотарник, галл и личинка прекращают расти, личинка выедает ход из центра галла наружу, до самого внешнего края, но не прогрызает его. Она возвращается в центр жесткого деревянистого галла и там проводит зиму в диапаузе. Личинке важно проделать выход именно в этот момент, потому что у взрослой мухи нет жевательных ротовых органов и без этого она осталась бы замурованной в галле. Подготовив место для зимовки и путь наружу для мухи, которая вылупится весной, личинка затем физиологически готовится к тому, чтобы встретить зимний холод. У северных популяций мухи реакция отличается от реакции южных.
Чтобы подготовиться к зиме, северные личинки Eurosta в ответ на снижение температуры осенью вырабатывают и глицерин (спирт), и сорбит (сладкий спирт). Чем ниже температура, тем больше этих веществ вырабатывает насекомое и тем ниже опускается точка замерзания его гемолимфы. Но это еще не все. Морозостойкость личинки обеспечивает система более сложных, иногда противоречащих здравому смыслу механизмов, в которые не каждый читатель захочет углубляться. Например, северные личинки мух парадоксальным образом вырабатывают и выпускают в кровь белок, способствующий заморозке. По сути, этот белок имитирует кристаллы льда и образует ядра кристаллизации. В результате животное не переохлаждается. Поскольку белок предотвращает переохлаждение, личинка замерзает раньше, при более высокой температуре, чем могла бы.
Может быть непонятно, как ускоренная заморозка помогает выжить зимой, даже если животное вырабатывает вещества-криопротекторы. Ответ на этот вопрос сложный и изящный. Он связан с тем, что северные популяции личинок порой сталкиваются с очень низкой температурой, при которой недостаточно одного «антифриза», чтобы гарантировать, что не образуются кристаллы льда. Поскольку гарантированно избежать замерзания животные не могут, они нашли способ пережить его. «Антифриз» в их гемолимфе, глицерин, выполняет двоякую функцию. Он понижает точку замерзания, благодаря чему уменьшается вероятность заморозиться, но, если это все же происходит, он уменьшает вред, который могут нанести ледяные кристаллы. На самом деле глицерин есть в организме и толерантных, и нетолерантных к замерзанию видов и выполняет у них разные функции.
Конечно, механизм переохлаждения, который позволяет избежать заморозки, тоже может помочь виду приспособиться к зиме. Но это возможно, только если животное всегда сталкивается с умеренным холодом. Если температура окружающей среды хотя бы иногда понижается очень сильно, велика вероятность заморозиться, а если этого избежать невозможно, то переохлаждение опасно, ведь при нем организм может замерзнуть мгновенно и тогда неминуемо погибнет. Чтобы понять, почему это так, нужно помнить две вещи. Во-первых, если в теле переохлажденной личинки появится кристаллик льда, она замерзнет практически в один миг (точнее говоря, за несколько секунд, смотря насколько переохлаждена). Во-вторых, некоторые насекомые действительно могут пережить заморозку, но